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核糖体RNA 编辑
核糖体RNA,即rRNA,是细胞内含量最多的一类RNA,也是3类RNA(tRNA,mRNA,rRNA)中相对分子质量最大的一类RNA,它与蛋白质结合而形成核糖体,其功能是在mRNA的指导下将氨基酸合成为肽链(肽链在内质网、高尔基体作用下盘曲折叠加工修饰成蛋白质,原核生物在细胞质内完成)。rRNA占RNA总量的82%左右。rRNA单独存在时不执行其功能,它与多种蛋白质结合成核糖体,作为蛋白质生物合成的“装配机”。rRNA的分子量较大,结构相当复杂,虽已测出不少rRNA分子的一级结构,但对其二级、三级结构及其功能的研究还需进一步的深入。
真核生物的rRNA分四类:5SrRNA、5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA。
S为大分子物质在超速离心沉降中的一个物理学单位,可间接反映分子量的大小。原核生物和真核生物的核糖体均由大、小两种亚基组成。
rRNA结构
核糖体RNA
在人基因组的四种rRNA基因中, 18S、5.8S和28S rRNA基因是串联在一起的,每个基因被间隔区隔开, 5S的rRNA基因则是编码在另一条染色体上。rRNA为肽酰转移酶(peptidyl transferase)时,催化使肽键形成,不需要额外的能量。
过去认为,大亚基的蛋白质具有酶的活性,促使肽键形成,故称为转肽酶。20世纪90年代初,H.F.Noller等证明大肠杆菌的23SrRNA能够催化肽键的形成,才证明核糖体是一种核酶,从而根本改变了传统的观点。核糖体催化肽键合成的是rRNA,蛋白质只是维持rRNA构象,起辅助的作用。
rRNA是单链,它包含不等量的A与U、G与C,但是有广泛的双链区域。在双链区,碱基因氢键相连,表现为发夹式螺旋。
rRNA在蛋白质合成中的功能尚未完全明了。但16 S的rRNA3’端有一段核苷酸序列与mRNA的前导序列是互补的,这可能有助于mRNA与核糖体的结合。
图1 核糖体RNA
测定rRNA的空间排列方式的方法主要有电镜法和交联法。其功能部位通过几种方法确定在70S核糖体图1中显示了rRNA分子的结合部位和方向。在电镜下,16SrRNA的排列呈V型,一个臂比一个臂稍厚和长。23S的大小和形状可与50S"皇冠"式样很好匹配。有结论认为,rRNA形成了核糖体亚基的骨架,蛋白质与其结合。一般来说,rRNA骨架不发生大的构象改变。用免疫电镜法已确定在亚基内rRNA的某些特征。使用抗N6,6-二甲基腺苷(位于16SrRNA3'末端24和25位)抗体,确定了修饰碱基区段(指16SrRNA3'端约25个碱基)位于30S亚基头和体之间。16SrRNA的第526位的m7G处于30S上1/3和下2/3交界处。16S、5S和23SrRNA的内部交联已被研究。证明在5SrRNA内G41和G72交联,这种交联属三级结构反应,利用此反应已经构建了一处改进的5SrRNA分子三维模型。此外,RNA-蛋白质交联研究也是测定亚基内rRNA分子空间排列的非常有用的方法。一般认为,核糖体的基本功能依赖于其中的rRNA,核糖体蛋白质起着加强rRNA功能的作用。核糖体最初由rRNA构建,在进化过程中一些蛋白质加在其上。在体内外的实验均证明了缺乏某些蛋白质的核糖仍有生物活性;此外,rRNA基因(rDNA)突变及甲基化等均可引起对抗菌素(如红霉素、氯霉素)的抵抗。
(1)具有肽酰转移酶的活性。
(2)为tRNA提供结合位点。
(3)为多种蛋白质合成因子提供结合位点。
(4)在蛋白质合成起始时,参与同mRNA选择性的结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合。
(5)此外,核糖体大小亚单位的结合、校正阅读、无意义链或框架漂移的校正以及抗生素的作用等都与rRNA有关。
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