淡海栉水母
淡海栉水母是一种身长100毫米的栉水母;身体在两侧呈扁长形,原始口腔附近长有大型瓣叶,形成四个明显的深层沟纹,是此物种的特征。它有四排细小但数量众多的纤毛刷。
American comb jelly, comb jelly, comb jellyfish (English), Rippenqualle (German), sea gooseberry, sea walnut (English), Venus' girdle, warty comb jelly
淡海栉水母是可食浮游动物(包含阶段性浮游生物meroplankton)、鱼卵以及幼虫的肉食掠食者,并会破坏水产养殖业。俗名为栉水母或海胡桃(sea walnut)。淡海栉水母原生于北美与南美大西洋沿岸的温带至亚热带河口。在八零年代初意外地经由船只压舱水传至黑海,并对当地生态系造成灾难性的冲击。在八零与九零年代,淡海栉水母入侵至亚速海、马摩拉海与爱琴海,更经由油轮的压舱水被引入了里海。
淡海栉水母的原生栖地为北美与南美大西洋沿岸的温带至亚热带河口(Mayer,1912)。淡海栉水母在近海岸的栖地可承受大范围的盐度、温度以及水质变化。自从意外被引进黑海,淡海栉水母更传播至邻近水域,从盐度3%的亚速海到盐度39?的东地中海都可栖息,亦可适应冬季4℃到夏季31℃的水温变化(Dumont and Shiganova)。
淡海栉水母是主要的浮游动物掠食者,并会破坏水产养殖业(Costello,2001)。以可食浮游动物(包含阶段性浮游生物meroplankton)、鱼卵以及幼虫为食,淡海栉水母对其入侵地区的食物链造成重大负面影响。在黑海以及亚速海的浮游动物、浮游鱼类以及以浮游动物为食的鱼类都受到明显冲击。黑海的生态系渐趋劣化,出现生物多样性、生物数量以及浮游生态-浮游动物的生物质量明显降低等现象(Dumont and Shiganova)。在黑海与亚速海的鱼类因为鱼卵及幼鱼被掠食而备受威胁(Shiganova 2003)。在亚速海的上述效应比黑海来的强烈且快速。在2001年所有营养阶层都受到影响,包括最上层的掠食者,里海海豹(Dumont and Shiganova)。从浮游动物的减少、以浮游动物为食之鱼类数量下降,直到掠食型鱼类与海豚的消失,一连串的效应发生在高层营养阶级的物种上。类似的效应也发生于低层营养阶级︰浮游动物减少,导致浮游植物因为被浮游动物所食的压力降低,数量便大幅增加。这些效应大多是由上到下,但有些是由下到上的。类似但较不严重的效应也发生在马摩拉海。这些效应对地中海食物链的影响尚不明显。地中海的盐度可能在最佳状态,使得多种掠食者可防止淡海栉水母过度扩张。
淡海栉水母也许是世上被研究最透彻的栉水母,因为它们在美国人口众多的河口区数量庞大,且在八零年代初意外引进黑海后,族群数量呈爆炸性成长。但在一种同属Mnemiopsis 的栉水母入侵黑海后,便引起何种栉水母较具入侵性的问题。L.N. Seravin (1994) 重新校订Mnemiopsis这个属,并认为这个属之下只有一种多型态的叶状栉水母,即Mnemiopsis leidyi,新发现的栉水母也同属这一物种。Richard Harbison 也支持此看法
以多种浮游动物为食,依栉水母发育阶段而有不同。早期球栉水母幼虫(cydippid)阶段以原生动物及微小浮游动物为食,叶状(lobate)阶段主要以甲壳类(桡脚类动物、水蚤)、软件动物幼体、卵与鱼苗为食(Costello,2001)。
淡海栉水母采自由繁殖;同时雌雄同体并可自体受精(Costello,2001)。在肠表皮内有同时包含卵巢与精囊的性腺。一次形成的卵总数依食物多寡与温度而有不同;食物浓度高时,一天2-3000个卵是很平常的。胚胎就在最初的卵囊中发育完成。胚胎大小约0.12-0.14毫米,且具雏型以及触手结构。当幼体可移动时,卵囊就变得柔软易伸缩。具产卵能力的成体能存活数个月(Costello,2001)。
整个生命周期都处于浮游态;早期具触手的幼虫貌似球栉水母,但会蜕变为叶状的成体型态。尚无证据指出淡海栉水母会固定于基质上(Costello,2001)。胚胎具有双排纤毛、一对发展良好的侧边触手与一个庞大位于顶端的感觉器。消化循环系统的内胚层部分从中央体腔长出6个侧边盲管(diverticula);其中两个通向基底与触手,而其它四个向外通向四个双条纤毛。外胚层的口囊,或称原始口腔(stomodeum)形成细长、两侧扁长型的管,其宽轴与触手的轴呈90度。发育至此,幼体可在卵囊中自由游动;纤毛可正常拍打,且触手会因外界刺激而伸长或缩短。不久幼体便破卵而出,游至水中。发育过程与栉水母非常相像。触手具有许多侧向细丝,而且跟栉水母一般可以延展很长。当长至5毫米长时,口叶开始发育为口边两个沿着矢状切面分开的简单突出构造。当口叶发育时,呈子午线的腹面管道与拟消化管(paragastric tubes)开始向下延长。前者会发育为口叶上典型的环状结构。四条子午线方向的脉管向下延伸并与围口脉管融合。主要触手球(primary tentacle-bulbs)向下移至口边。耳形突(auricles)最后才出现。达到10毫米长时,个体外观呈椭球状。叶状体与耳形突跟兜水母(Bolinopsis)的成体很相似。之后两侧的深沟向上延长至顶部感觉器官,此时个体呈现如栉水母的外貌(Mayer,1912)。在黑海上层水域,23℃时,胚胎发育过程约20到24小时,卵囊内幼体长约0.3至0.4毫米。
原生区域︰淡海栉水母的原生区域为北美与南美大西洋沿岸的温带至亚热带河口,自北纬40度到南纬46度(Mayer,1912,Costello,2001)。已知入侵区域︰八零年代初意外地传至黑海,使得淡海栉水母进一步入侵至邻近的亚速海、马摩拉海与爱琴海,更可能到达地中海东部(Studenikina等人,1991,Shiganova等人,2001)。然而最佳及最稳定的环境仍属黑海以及马摩拉海的表层。淡海栉水母必须每年重新入侵一次亚速海。少数栉水母利用黑海的水流传播至爱琴海,再随着主要水流分散。然而其在萨罗尼寇斯湾与伊拉西斯湾的分布可能向其分布至地中海东部一样是经由压舱水的途径(Shiganova 等人,2001)。
入侵模式:船只压舱水︰淡海栉水母在八零年代初意外地经由船只压舱水传至黑海,并对当地生态系造成灾难性的冲击。同时也经由油轮的压舱水被引入了里海。
地区性传播方式:保加利亚;欧亚;乔治亚;希腊;伊朗;哈萨克;罗马尼亚;俄罗斯联邦;叙利亚;土耳其;土库曼;乌克兰
生物防治:全面扑灭实际上是不可能的。许多掠食者(包括水母与鱼)在其原生区以淡海栉水母为食。在淡海栉水母的天敌肉食性栉水母(Beroe ovata)引进黑海后,当地的淡海栉水母数量便减少了(Costello,2001)。造成淡海栉水母在黑海而非其原生地区数量剧增的原因之一是,黑海地区缺乏可掠食淡海栉水母并控制其数量的物种(Purcell等人,2001)。在1997年,另一侵入物种-肉食性栉水母(Beroe ovata)在黑海东北部被发现。它是一种掠食者,以吃浮游生物的栉水母(尤其是淡海栉水母)为食(Konsulov 与Kamburskaya,1998)。如淡海栉水母一般,肉食性栉水母自北美海湾经由压舱水传入黑海(Seravin等人,2002)。肉食性栉水母族群的成长,使得改变黑海生态系十多年的淡海栉水母数量减少。淡海栉水母的数量下降降低了它对生态系的影响,我们进而发现黑海浮游生态系的主要成员–浮游动物(包含阶段性浮游生物)、浮游植物、海豚、鱼类及其卵与幼体的数量都恢复了(Shiganova等人,2000a,b;2001 c)。意识到这一点,同时熟知九零年代淡海栉水母在黑海与亚速海对渔业造成的毁灭性冲击,我们在2001年开创一系列的活动以认知实际情况、回顾与评估复育措施并实际采取行动。在深思熟虑后,我们认为引入淡海栉水母的天敌是唯一真正可行的手段。如黑海的案例所显示,最佳的(也是唯一的)选择便是肉食性栉水母(Beroe ovata)。在肉食性栉水母意外引入黑海后,淡海栉水母数量随即减少到无法进一步造成损害的程度。事实上当地的生态系几乎马上开始恢复。将肉食性栉水母引入里海也将造成类似的效应。2003年夏天将是本计划开始实施的预定日期(Dumont与Shiganova,未发表)。
里海–已建立(外来种,入侵种):在里海的淡海栉水母急速扩张后,科学家组成的国际小组进行实验以评估引入肉食性栉水母以控制淡海栉水母的方法。实验大致上是成功的,而一项引进肉食性栉水母之风险评估报告已送至环境调查局(EIA)。