偶蹄目 编辑

脊索动物门哺乳纲下的一目

偶蹄目偶蹄目

偶蹄目是脊索动物门哺乳纲中的一目,由中到大型的有蹄动物组成。偶蹄目动物的四肢均具偶数的趾,其大小近乎相等,围绕由高度发达的第三和第四趾构成的主轴排列,并由这两趾之上的肢轴支撑身体;第二和第五趾退化,小而朝后;一些种在额骨上生长洞角或鹿角,犬齿在大多数长角的种中退化,而在无角的种中则高度发达;具有睑腺或其他外分泌腺是本目的共同特征;骨骼特征包括踝部的距骨具有两个滑轮形的表面,具有的弹性韧带使其行走灵活快速。现代分子学分析偶蹄类与鲸类亲缘很近,因而有些分类系统把它们与鲸类合并到同一目(鲸蹄目)中。偶蹄目广泛分布于除澳洲、新西兰及南极州外的世界各地。本目为陆栖兽类,多数群居,除了少数为杂食性以外,多为植食性,奔跑迅速,营社会性生活。偶蹄目可能起于一种早已灭绝的古老有蹄类——踝节类,最早的偶蹄动物发现在早始新世。在始新世早期之后的岁月里,偶蹄动物分化出了分为古齿亚目、弯齿亚目、猪亚目、骈足亚目和反刍亚目五大类群的种类繁多的庞大家族。偶蹄目动物除肉可食用外,有些种类还是名贵的药材,毛皮是制革及皮衣的佳品;亦可饲养于公园供观赏,有的种类还可驯后供座乘及驮物品等。多数已列为保护动物,应加强保护。

命名

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偶蹄目由19世纪英国生物学家理查德·欧文(Richard Owen)在1848年命名 ,“Artiodactyla”来自古希腊文ἄρτιος(ártios,意为“偶数”)和δάκτυλος(dáktylos,意为“手指,脚趾”) 。

保护级别

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列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》

演化历程

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偶蹄目偶蹄目

偶蹄动物由古新世的踝节目动物进化而来,约从始新世开始分化,中新世和上新世是其进化的重要时期。早期偶蹄目中虽然有些较成功的类群,但总体上并不繁盛,中新世以来生态位日趋显著,到现代则占据压倒性的绝对优势,无论种类、数量还是分布上,均远远超过其他现存的有蹄类。

早期偶蹄动物形似现代的鼷鹿:小巧、腿短、取食植物茎叶。4600万年前的始新世晚期,偶蹄目的4个亚目已经开始分化,但它们并未占据生态主导地位,时值奇蹄目的兴盛期,偶蹄目只能占据一些边缘生态位艰难繁衍。然而,偶蹄目在此时开始进化出复杂的消化系统,从而能够依靠劣质食物为生。

始新世开始出现草。中新世全球气候变得干燥少雨,大量雨林枯亡,草原开始发育,并向全球蔓延开来。草本身是一种很难消化的食物,而拥有复杂消化系统的偶蹄目能有效利用这种粗糙、低营养的食物。新近纪以后偶蹄动物取代了奇蹄动物的生态位,成为食草动物的主体。

分子系统学研究表明,鲸目起源于偶蹄目,与河马为姐妹群,因此未包含鲸类的偶蹄目是并系群(即部分演化支被归入其他类群)。学界基于此修订了原有的分类系统,将偶蹄目和鲸目合并为单系的鲸偶蹄目(Cetartiodactyla) ,但在描述非鲸类的偶蹄动物时,惯用的称法依然是偶蹄目(Artiodactyla)。

鲸与河马的最近共同祖先,是5900万年前由反刍动物分化出的半水生杂食动物,其中一支在5400万年前的始新世从南亚等地入水生活,逐渐演化为完全水生的鲸类,并扩散至全球各大海域,部分种类还进入内陆河流及湖泊。在物种进化史上,一切脊椎动物均由3亿年前海洋中的鱼类演化而来,鲸类祖先在离开海洋2.5亿年后重返海洋,被称作“二次入水”,是进化史上一次罕见的重大转折事件。

河马的起源尚不明确,已知最早的化石是在肯尼亚发现的 肯尼亚河马属(Kenyapotamus),生活在1600万-800万年前的中新世,相隔鲸类的分化有3000万年的化石空白期。始新世中期出现的石炭兽科与河马有着十分密切的联系,但是否为河马的祖先仍未得到公认。

下级分类

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综述

偶蹄目偶蹄目

胼足亚目曾被视作反刍亚目的近亲,因为它们体形相似,且都有反刍习性(尽管消化系统不同),但分子学的研究显示胼足亚目更接近偶蹄目进化树的根部,是现生偶蹄动物中最早分化的一批。胼足亚目曾非常多样化,无防兽科、岳齿兽科、剑齿兽科等史前类群都被归于此,唯一繁衍的是骆驼科,约在4620万年前始新世中期发源于北美,上新世扩散到亚洲、北非和南美,现存3属7种,其中4种为家畜。

猪形亚目现存两支:旧大陆的猪科与新大陆的西猯科。该亚目曾被分为古齿兽下目、弯齿兽下目和猪下目,其中弯齿兽下目是基于河马建立的,收纳了河马科与史前的石炭兽科等,然而DNA测序表明河马及其古代亲系更接近鲸类和反刍亚目,因此3个下目的分类是无效的。猪形亚目的典型特征是躯干和四肢粗短,头大且鼻吻部较长,适合发掘地下的食物;尾短小;体毛短而硬,头顶至颈背部、双耳及尾端具鬃毛;犬齿发达且终身生长,成年雄性的上犬齿往往会突出嘴外,是打斗时的利器。常在泥水中打滚以避免寄生虫的侵扰,同时缓解炎热。

反刍亚目拥有相当复杂的消化系统,是进化程度最高的陆生偶蹄目,也是偶蹄目中最繁盛的一类,现存6科:鼷鹿科、长颈鹿科、叉角羚科、鹿科、麝科、牛科(洞角科),其中牛科是偶蹄目中最大的科。这些科被划归2个下目:鼷鹿科是反刍亚目中最基底的一支,隶属鼷鹿下目;其他5科均属 有角下目,5科中除麝科外,头上均有双角,但鹿科仅雄性有角(唯一的例外是驯鹿,两性都有角),部分牛科也只有雄性有角。

鲸河马亚目包含鲸下目和凹齿下目。鲸下目 现存约90种鲸豚类,分属2个小目,须鲸小目现存4科:露脊鲸科、新须鲸科(或小露脊鲸科)、须鲸科、灰鲸科;齿鲸小目现存9科:抹香鲸科、小抹香鲸科(侏儒抹香鲸科)、恒河豚科(淡水豚科)、喙鲸科(剑吻鲸科)、亚河豚科、拉河豚科、海豚科、鼠海豚科、独角鲸科(一角鲸科),另有1个单型的白鱀豚科,被认为已于21世纪初灭绝。凹齿下目仅存河马科,含2属2种。

偶蹄目内部的分化关系 偶蹄目内部的分化关系

列表

注:列表自偶蹄目往下逐级显示,具体到科级,科级位置未定者,具体到属级。列表仅收录狭义的偶蹄类,未显示鲸豚类(鲸下目)的分类情况。符号“†”表示已灭绝,“?”表示有疑问。

偶蹄目 Artiodactyla(或鲸偶蹄目 Cetartiodactyla)

†Antiacodontidae

†河猪科 Choeropotamidae

†丽猪科 Leptochoeridae

1 胼足亚目 Tylopoda

?†猪形兽属 Gobiohyus

†Homacodontidae

†无防兽总科 Anoplotherioidea

†无防兽科 Anoplotheriidae

†新兽科 Cainotheriidae

†Dacrytheriidae

骆驼总科 Cameloidea

†鹿驼科 Oromerycidae

骆驼科 Camelidae

†岳齿兽总科 Merycoidodontoidea

†郊猪科 Agriochoeridae

†岳齿兽科 Merycoidodontidae

†剑齿兽总科 Xiphodontoidea

†剑齿兽科 Xiphodontidae

2 全撰类 Artiofabula

2.1 猪形亚目 Suina

猪科 Suidae

西猯科 Tayassuidae

†沙尼兽科 Sanitheriidae

2.2 鲸反刍类 Cetruminantia

2.2.1 反刍形类 Ruminantiamorpha

2.2.1.1 反刍亚目 Ruminantia

鼷鹿下目 Tragulina

†疑刍驼科 Amphimerycidae

†Prodremotheriidae

†原角鹿科 Protoceratidae

†异鼷鹿科 Hypertragulidae

†Praetragulidae

鼷鹿科 Tragulidae

†Archaeomerycidae

†Lophiomerycidae

有角下目 Pecora

†吉洛鹿科 Gelocidae

†Hoplitomerycidae

†美鹿科 Leptomerycidae

长颈鹿总科 Giraffoidea

长颈鹿科 Giraffidae

叉角羚科 Antilocapridae

†梯角鹿科 Climacoceratidae

鹿总科 Cervoidea

†古鹿科 Palaeomerycidae

鹿科 Cervidae

麝科 Moschidae

牛总科 Bovoidea

牛科 Bovidae

2.2.2 鲸凹齿形类 Cetancodontamorpha

?†安氏兽属 Andrewsarchus

†豨科 Entelodontidae

2.2.2.1 鲸河马亚目 Whippomorpha

鲸形类 Cetaceomorpha

†劳氏兽科 Raoellidae

鲸下目 Cetacea(此处省略其下级分类)

†双锥齿兽总科 Dichobunoidea

†双锥齿兽科 Dichobunidae

†沼猪科 Helohyidae

†长尾猪科 Cebochoeridae

†混兽科 Mixtotheriidae

凹齿下目 Ancodonta

马总科 Hippopotamoidea

†石炭兽科 Anthracotheriidae

河马科 Hippopotamidae

生理构造

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形态特征

现代陆地偶蹄目的第一趾完全退化,仅部分灭绝种类生有第一趾;四足的中轴通过第三趾和第四趾之间,此二趾同等发育,以对称的形态均衡地承担体重,是最发达的两个足趾;第二趾和第五趾因种类而异,河马第二、五趾的形态和功能齐全,与第三、四趾共同朝向前方支撑身体,而其他陆生偶蹄类的第二、五趾则相对细小,且悬于足后方不接触地面,并无实际功能,甚至和第一趾一样完全退化 。每个足趾前端都覆有鞘状蹄甲,具保护作用,猪形亚目和大部分反刍亚目以趾端的蹄甲着地。

河马每足四趾,功能健全河马每足四趾,功能健全

猪和大部分反刍亚目第二、五趾悬于足后,以第三、四趾的蹄甲着地猪和大部分反刍亚目第二、五趾悬于足后,以第三、四趾的蹄甲着地

骆驼和小部分反刍亚目第二、五趾退化,趾甲未完全特化成蹄骆驼和小部分反刍亚目第二、五趾退化,趾甲未完全特化成蹄

偶蹄目胸腰部椎骨较奇蹄目为少,股骨无“第三转子” 。门齿仅下颌门齿发达,上门齿小或退化以至消失,仅以硬皮上唇咬合取食。前臼齿和臼齿在构造上均属高冠齿,具有适于研磨的咀嚼面。例如猪的颊齿具有隆起呈多数的小瘤状突,称为丘齿型;反刍类的牛、羊和鹿的颊齿具有前后扩展V字形或新月形的牙齿。

有角下目动物的头上有双角,角大略可分为4种类型:1. 鹿科的角具有分枝,夏初长出的茸角覆以皮肤,后经骨质化,表皮脱离、光裸,繁殖期过后,鹿角在翌年春天脱落;2. 长颈鹿的角极短小,外覆有皮肤,但角和皮从不脱落,终生存在;3. 叉角羚的角不分枝,但有小叉,角鞘每年脱落;4. 牛科的角不脱落,不分叉,外套有角质硬鞘,角的骨心和角鞘终身生长,老龄动物角基粗,角干长。

一些猪类的腋窝到腹股沟部位有两排乳房,而其他大部分偶蹄目只有一对或两对乳房。

偶蹄目是哺乳纲中多样性最高的目,最小的鼷鹿体重只有4千克,最大的蓝鲸可达33米长、190吨重,为世界上最大的动物 。此外,河马是偶蹄目中除鲸类外体型最大者,最重可超过3吨;长颈鹿则是现存最高的动物,头顶距地面可超过5米。

关于鲸类的形态特征,另见主词条“鲸目”。

消化系统

反刍亚目和胼足亚目的骆驼科具复胃,均有反刍特性。由于植物纤维较难消化,而采食过程一般比较匆忙,大部分食物未经充分咀嚼就吞咽下胃,因此反刍是为了缩短取食时间并加强消化粗糙食物而进化出的特殊功能。

反刍亚目的胃分四个腔室:瘤胃(内壁有许多瘤状突起)、网胃(又称蜂巢胃,内壁有形似蜂巢的网眼状褶皱)、瓣胃(又称重瓣胃,内壁有许多重叠而大小不等的书页状的叶瓣)、皱胃(又称真胃,内壁多褶皱),前三个胃室无胃腺,总体作用是对食物进行发酵、过滤、磨碎以及营养成分的粗吸收,仅皱胃是分泌消化液的部分,相当于单胃动物的胃。瘤胃还有一个前庭,它有时也被看作是一个独立的胃室,有些学者也将瘤胃与网胃合为一个单位,因此根据不同资料来源反刍亚目有四至五个胃室。骆驼科胃分三室,瓣胃和皱胃合而为一。猪形亚目和鲸河马亚目的胃也有多个腔室(详情因种类而异),但不反刍。

反刍亚目的胃(箭头表示食物的流动方向) 反刍亚目的胃(箭头表示食物的流动方向)

反刍亚目进食时,仅将食物粗略地咀嚼便咽下。食物通过瘤胃的前庭到达瘤胃,在瘤胃微生物的作用下软化分解后,变为半消化状态的食浆,在瘤胃和网胃之间不断地传来传去,在此过程中不断被磨碎和混合。通过瘤胃前庭与网胃之间的反向蠕动,小部分食浆经逆呕重新回到口腔细细咀嚼,并再次混入唾液咽入瘤胃。食浆可由瘤胃直接逆呕上行至口,亦可先从瘤胃进入网胃,再由网胃返至口中,经细嚼后再咽入瘤胃;这一过程可重复多次,直至食物彻底嚼碎后,再从瘤胃经网胃而入瓣胃。网胃具有“过滤”的作用,粗大的食物留在网胃中,细碎的食物进入瓣胃。瓣胃内壁有许多平行的叶片(故俗称百叶),这些叶片将食物挤压研磨为更细碎的食糜,并吸收一部分水和低级脂肪酸,最后变稠的食浆入皱胃消化,这些消化产物会在小肠中被吸收。

生长繁殖

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偶蹄目中温带和寒带地区的物种有固定的繁殖季节,热带地区的物种则全年繁殖。许多偶蹄目实行“一夫多妻制”,即雄性之间通过争斗决出单个优胜者,获得一定范围内与所有雌性的交配权。

偶蹄目的妊娠期普遍较长,产崽数较少。小型反刍类和猪类的妊娠期4-5个月不等;中型和大型鹿科、牛科及河马为6-10个月;骆驼10-13个月;长颈鹿14-15个月。大部分猪类每胎产1-2个幼崽,小部分猪类每胎产崽可超过10个,是偶蹄目中产崽最多的。

偶蹄目幼体的发育程度极高,刚出生时便能睁开眼睛,且肢体功能完善,可在短时间内学会奔跑并融入群体。

多数偶蹄目的自然寿命为20-30年;和许多哺乳动物一样,体型较大的种类寿命较长,反之较短。陆地偶蹄动物中,寿命最长的是河马、母牛和骆驼,可达40-50年,而大型鲸类的寿命可超过100年。

价值作用

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偶蹄目动物对人类有极其重要的价值,是畜牧业和农业的重要组成部分,上万年来都是人类最主要的肉、乳、毛皮制品来源,还被广泛用于役使和娱乐活动。

在史前时代,人类就通过猎杀它们以获取肉和毛皮,并将其骨头和牙齿用作武器或工具。约公元前8000年偶蹄目开始被驯化,是人类最早驯化的动物家族之一,起初作为蛋白质来源被食用,约公元前3000年开始被役使,协助人类工作。全世界几乎所有的人类文明里都有偶蹄目存在,如旧大陆诸文明里的牛、羊、猪、骆驼,南美印第安人文明里的骆马、羊驼等。

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