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生殖细胞 编辑
生殖细胞(germ cell)是多细胞生物体内能繁殖后代的细胞的总称,包括从原始生殖细胞直到最终已分化的生殖细胞(精子和卵细胞),其中包含一条性染色体。此术语由A·恩格勒和K·普兰特尔于1897年提出,以与体细胞相区别。体细胞最终都会死亡,只有生殖细胞有延存至下代的机会。生物体主要依靠生殖细胞而延续和繁衍。长期的自然选择使每一种生物的结构都为其生殖细胞的存活提供最好的条件。
孢子
是不需配合的生殖细胞,通常是无性的,可由减数分裂或有丝分裂产生,见之于原生动物中的孢子虫纲和植物中。
配子
是需经配合成合子后方能发育的生殖细胞,也称性细胞,由减数分裂或有丝分裂产生。产生配子的细胞称配子母细胞。这是未分化的原始生殖细胞,可在雄性或雌性生殖腺中分别分化为精子和卵细胞。
在低等植物中,配子母细胞在大多数情况下直接构成称作配子囊的性器官。例如在原植体植物(Thallophyte)中的同形配子囊产生同形配子;异形配子囊产生异形配子等。
分化
原始生殖细胞产生示意图
在单细胞生物群体中已有生殖细胞分化的迹象。如团藻科的杂球藻有4个较小的细胞失去分裂能力,专司运动和代谢,称为营养个体,其余28个细胞具有分裂能力,称为生殖个体;团藻则在大多数小型营养细胞间出现了少数大的生殖细胞。极质,其中富含核糖核酸(RNA)的小颗粒叫极颗粒。经过受精、卵裂,含有极颗粒的细胞称极细胞,就是果蝇的原始生殖细胞。如果将原在后部的极质注射到卵的前部,可使预定发育为体细胞的细胞发育为生殖细胞。
生殖细胞的类别
在马副蛔虫卵中也可以看到类似的情况。有证据表明,两栖类生殖细胞可能也是以同样的方式决定的。但还不了解在哺乳动物胚胎中,是什么因素决定某些细胞发育成生殖细胞的。只知道生殖细胞被决定后,需通过迁移到达生殖腺的部位并在那里分化。
产生
昆虫的生殖细胞
对于施旺和许耐登来说,细胞主要是一种结构成分,但在19世纪功年代其他学者已经强调了细胞的生理功能,尤其是发育和营养功能。随着对细胞及其组成成分(特别是细胞核)的了解日益深入,“细胞学说”这一概念的意义也逐渐发生了变化。许耐登的学说直接促进了区分动植物细胞的非常活跃的研究工作。1852年Remak(1815–1865)指出,蛙卵是细胞,在发育中的蛙胚中新细胞是由原已存在的细胞分裂产生的。他着重驳斥了自由细胞形成学说。在这一点上他得到了微尔科(1855)的支持,后者指出,就许多正常的和病态的动物及人类组织来看,每个细胞都是从原已存在的细胞分裂而来。他断言:“作为一般原则,任何种类的发育都不是从头开始,因而(必须)否定(自然)发生学说,不论是在个别部分的发育史上还是在整体生物的发育史上”(Virchow,1858:54)。Kolliker以及其他一些植物学家也在同一时期得出了同样的结论,然而,由于许耐登的权威性而延迟了这结论在植物学界被普遍接受。达尔文在1868年(II:370)还拿不准自由细胞形成究竟是否可能。后来微尔科的格言“细胞来自(原先存在的)细胞”,(omnis cellula e cellula)虽然终于被每个人接受,然而那个时候对细胞(尤其是核)分裂过程的细节还并不清楚(见下文,“有丝分裂”)。
由于有了对细胞的这种新的解释,重新考虑受精过程的时机已经成熟。
如果躯体的一切部位都由细胞组成,则性腺(卵巢和睾丸)是否也是如此、雄性和雌性的“种子物质”究竟是什么、它是否也由细胞构成、雌、雄性的性细胞有什么区别......这一类早已构思过的问题当然并不是一开始就提了出来,然而这些问题必然是细胞学说的逻辑结果。
后来越来越明显只有等到阐明了受精过程中细胞的作用,真正有生命力的遗传学说才能建立。正是在这几十年中生殖细胞这个概念才脱颖而出。
结合
精子的获能
精子中的半数含Y染色体(23,Y),半数含X染色体(23,X)。射出的精子虽有运动能力,却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中,该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,从而获得受精能力,此现象称获能(capacitation)。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。
卵子的成熟
从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期,并随输卵管伞的液流进入输卵管,在受精时才完成第二次成熟分裂。若未受精,于排卵后12~24小时退化。
受精
动、植物受精作用的实质是父本和母本的生殖细胞(配子)互相融合,这两个配子在形成新的合子上各自作出了同样贡献,而且关键过程是两个配子的细胞核相互融合,这些观点到了1844年左右已经逐步确立并被有关学者普遍接受。人们的注意力便开始转移到细胞核上。
细胞核是不是就像后生论者所设想的,仅仅是一团无定形的胚样物质、也许只是在融合时才激发了卵细胞的发育过程吧。或者是细胞核虽小,却具有严密结构,这肉眼不可见的显微结构就是受精作用之后的一切非常精确并具有特异性的发育过程的关键。如果把细胞核仅仅看作是细胞发育和细胞分裂的引发物,就会认为它在完成了这一任务后就会被溶解掉,在新的细胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。
由于19世纪后半期的细胞学家所接受的都是生理学家或胚胎学家的教育训练,他们的侧重点是发育问题,因而用不着关心细胞核的连续性。他们很少过向性状是怎样从亲代传递到子代的遗传学问题。
植入
排卵、受精、卵裂与植入示意图
胚胎逐渐埋入子宫内膜的过程称胚胎植入(implantation),又称着床(imbed)。着床是哺乳动物特有的生殖活动。植入约于受精后第5–6天开始,第11–12天完成。研究表明胚泡产生的层粘连蛋白和子宫内膜上的受体蛋白促使胚泡粘附在子宫内膜,胚泡与子宫内膜随机形成微绒毛交错现象,滋养层细胞和内膜上皮细胞间形成桥粒等专门固着结构。植入时,内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触,并分泌蛋白酶,消化与其接触的宫内膜组织,胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入子宫内膜功能层(如《排卵、受精、卵裂与植入示意图》所示)。
经过着床,原来漂流的胚泡紧密附着于子宫壁,进而埋入子宫壁内,从而取得母体营养和保护,建立母子间结构上的联系。
胚泡的植入部位通常在子宫体和底部,后壁多于前壁。在内分泌失调,输卵管炎症,粘连,狭窄等因素影响下,使胚泡未能进入子宫而在子宫以外的部位植入,发生宫外孕(ectopic pregnancy),常发生在输卵管,偶也见于卵巢表面、子宫阔韧带、肠系膜等处。
虽然迄今为止已有成功制作的报告案例,但通过本次研究,专家首次发现名为“sox17”的遗传因子的重要作用,并使得该原始生殖细胞的稳定制作成为现实。
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