气孔 编辑

植物器官上皮许多小开孔之一

气孔气孔

气孔,叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一,是植物表皮所特有的结构。气孔通常多存在于植物体的地上部分,尤其是在叶表皮上,在幼茎、花瓣上也可见到,但多数沉水植物则没有。狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔。保卫细胞区别于表皮细胞是结构中含有叶绿体,只是体积较小,数目也较少,片层结构发育不良,但能进行光合作用合成糖类物质。有时也伴有与保卫细胞相邻的2—4个副卫细胞。把这些细胞包括在内是广义的气孔(或气孔器)。紧接气孔下面有宽的细胞间隙(气室)。气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中,成为空气和水蒸气的通路,其通过量是由保卫细胞的开闭作用来调节,在生理上具有重要的意义。

基本信息

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中文名:气孔

外文名:stomata

释义:叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一

存在位置:植物体的地上部分

性质:植物表皮所特有的结构

作用:在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中,成为空气和水蒸气的通路

发育

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以裸子植物为中心对气孔的形成过程和亲缘关系十分重视。气孔是从原表皮细胞中发生的,气孔母细胞(stomatal mother cell)横分裂为三,中央细胞再分为二,成为保卫细胞,左右二细胞则成为副卫细胞的形式,相反,也有母细胞仅二分为保卫细胞的形式,后者被视为原始型。这两种形式在裸子植物系统分类上受到重视(R. Flor-in,1951),单唇型在苏铁蕨类(Cycadofilices)、苏铁类(Cycadinae)、苛得狄类(Cordaitinae)、银杏类(Ginkgoinae)、针叶树类(Coniferae)、麻黄类(Ephedrales)(狭义)可见到,复唇型则在本纳苏铁类(Bennettitales)、百岁兰类(Welwitschiales)、买麻藤类(Gnetales)可见到。

分布

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气孔气孔

一般在叶下表皮较多,也有的仅在上表皮和上、下表皮均具有同样分布的。通常均匀地分散在叶表皮上,其开孔线的方向也是不定的,多数具有平行脉的单子叶植物,其方向是规则的,也有呈局部集中的和下陷的报春花等,均具有生态学方面的重要意义。把角苔(Anthoceros)拟为高等植物的原始型,就是由于重视其孢子体上有气孔。

显微镜下的气孔(紫色结构)

总的来讲,不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位(包括上、下表皮)都有差异,且受客观生境条件的影响。浮水植物只在上表皮分布,陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布,一般阳生植物叶下表皮较多,上表皮接受阳光,水分散失快,所以上表皮少。

类型

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根据保卫细胞邻近细胞的位置关系,一般将双子叶植物的气孔分为四种主要类型。

双子叶植物的气孔类型双子叶植物的气孔类型

1.无规则型

又叫无定型或毛莨型。没有副卫细胞,保卫细胞由几个普通的表皮细胞不规则地围绕着。此种类型的气孔在植物界很普遍,如毛莨科的毛莨、牡丹等;葫芦科的西瓜、南瓜;桑科的无花果、构树;蔷薇科的草莓、苹果、石楠;菊科的蒲公英、菊芋;玄参科的地黄、泡桐;藜科的菠菜、灰灰菜;豆科的三齿野豌豆、紫荆等。

2.不等型

又叫不等细胞型、不整型或十字花科型。保卫细胞被3个大小不等的副卫细胞包围,其中1个副卫细胞比其他两个副卫细胞显著为小。如十字花科的白菜、萝卜、包菜;茄科的茄子、辣椒、枸杞;景天科的轮叶景天、弗菜;锦葵科的蜀葵。

3.平列型

又叫茜草型。每个保卫细胞的外侧有1个或几个副卫细胞,副卫细胞的长轴与保卫细胞的长辐平行。如茜草科的茜草、猪秧秧;旋花科的甘薯、旋花、牵牛;蝶形花科的菜豆、落花生;杨柳科的毛白杨、小叶杨;虎耳草科的八仙花;海桐花科的海桐;腊梅科的腊梅。

4.横列型

又叫石竹型。每个气孔被两个副卫细胞包围,两个副卫细胞的共同壁与气孔的长轴垂直。此种类型的气孔在植物界最少,如石竹科的石竹、丝石竹;唇形科的薄荷、连钱草、河南鼠尾草。

单子叶植物的气孔类型单子叶植物的气孔类型

单子叶植物的气孔也可以分为4种主要类型。

1.保卫细胞由4-6个副卫细胞包围。如天南星科、鸭跖草科、芭蕉科、美人蕉科等植物(见图2.A)。

2.保卫细胞外侧伴有一个副卫细胞。如雨久花科、泽泻目、莎草目、灯心草目,禾本科等植物(见图2.B)

3.保卫细胞由4-6个副卫细胞包围,其中两个副卫细胞较小,略成圆形位于气孔两端。如棕榈科、露儿科等植物(见图2.C)。

4.气孔无任何副卫细胞包围。如百合目、薯蓣科、石蒜科、鸢尾目和兰目等植物(见图2.D)。

开闭机理

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气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀,气孔就张开,水势上升而失水缩小,使气孔关闭。

引起保卫细胞水势的下降与上升的原因主要存在以下学说。

淀粉-糖转化学说

(starch-sugar conversion theory)

光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生。

很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1~7.3时,促进淀粉水解;在pH2.9~6.1时,促进淀粉合成):

淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放。黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭。试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开;反之,则引起气孔关闭。

但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多;傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高。另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。

无机离子吸收学说

(inorganic ion uptake theory)

该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放;转入黑暗或在光下改用Na、Li时,气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关。

苹果酸生成学说

(malate production theory)

人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3),在PEP羧化酶作用下,HCO3与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+,ATP使H-K交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。

此外,气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭。后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭。

运动因素

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光照引起的气孔运动

保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用,利用CO2,使细胞内pH值增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖,细胞内水势下降.保卫细胞吸水膨胀,气孔张开;黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降,淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉,细胞液浓度下降,水势升高,保卫细胞失水,气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产生ATP,通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ,降低保卫细胞水势,吸水使气孔张开。注意:①如果光照强度在光补偿点以下,气孔关闭;②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好;③景天科植物夜晚气孔张开,吸收和贮备CO2(形成苹果酸贮于液泡中),白天气孔关闭,苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。

二氧化碳影响气孔运动

低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2使气孔迅速关闭,无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降,水势上升,保卫细胞失水,必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后,气孔才迅速张开。

温度影响气孔运动

气孔张开度一般随温度的上升而增大,在30℃左右达到最大,低温(如10℃以下)虽长时间光照,气孔仍不能很好张开,主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故,温度过高会导致蒸腾作用过强,保卫细胞失水而气孔关闭。

叶片含水量影响气孔运动

白天若蒸腾过于强烈,保卫细胞失水气孔关闭,阴雨天叶子吸水饱和,表皮细胞含水量高,挤压保卫细胞,故白天气孔也关闭。

微风时对气孔的打开有促进作用,因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭。

化学物质

醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放,降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面,可抑制气孔开放达数天,并且作用快,在2~10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。

作用

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当病原菌入侵植物时,植物细胞会分泌名为SCREW的植物细胞因子,这种小肽类物质被细胞表面的受体NUT识别后,就会触发一系列免疫反应。山东建筑大学市政与环境工程学院侯书国等的研究揭示了“气孔”在这个免疫过程中的作用。

遍布植物表皮的气孔,是水分与气体的交换通道,也是病原菌的“方便之门”。2019年的《自然》杂志上,一篇论文讲述了病原菌从气孔进入植物体内后,如何促使植物细胞间产生更多水分,为自己创造适于繁衍的环境。而侯书国等人的研究,从植物的角度,补上了双方博弈的另一块拼图:植物没有坐以待毙,它们会通过细胞因子释放和受体识别这个过程,把气孔打开,让细胞间的水分迅速蒸发出去,从而抑制病原菌生长。

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