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竹黄科竹黄属真菌

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竹黄(学名:Shiraia bambusicola Henn)是竹黄科、竹黄属真菌。子座大小为(1.5-4.0)厘米×(0.5-2.0)厘米。成熟的子座为粉红色,肉质。子囊壳为球形或者椭圆形,埋于子座的边缘,成熟时常有喙,直径480-580微米。子囊圆柱形,具有明显的双层壁,(260-350)微米×(22-35)微米。子囊孢子常为纺锤形,两端稍尖,砖格状纵横分隔,幼时无色,成熟时常稍带橄榄色或者淡褐色,(42-92)微米×(13-35)微米。竹黄主要分布在江苏、浙江、安徽、江西、湖北、湖南、河南、四川等省及亚洲的日本,后发现中国的贵州、云南等地也有分布。每年4-5月间,在箭竹腐败的枝秆上都有竹黄菌的发生。竹黄本身性味淡温,具活血化淤、通经活络、镇惊、化痰止咳和补中益气的作用。民间常用于治疗虚寒胃痛、类风湿性关节炎、气管炎、百日咳、坐骨神经痛、跌打损伤、贫血头痛等症,是中国一种重要的中药资。列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》(2018年5月)——易危(VU)。(概述图参考来源: )

基本信息

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中文名:竹黄

拉丁学名:Shiraia bambusicola Henn

别名:竹花、竹茧、赤团子

界:真菌界

门:子囊菌门

纲:子囊菌纲

目:肉座菌目

科:竹黄科

属:竹黄属

种:竹黄

命名者及年代:Henn,1900

真菌学史

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长期以来,竹黄的分类学一直比较混乱,其地位因不同的分类学家依据不同的标准而隶属不同的纲、目、科中。

最早在1900年,Hennings建立竹黄菌属(Shiraia P. Henn),将其归为子囊菌核菌纲(Pyrenomycetes)的赤壳科(Nectriaceae)中。

1902年,Saccardo又根据竹黄菌有较大的肉质子座,把它归到肉座菌目(Hypocreales)、肉座菌科(Hypocreace),这一观点为后来的大部分菌物学家所接受。

1980年,日本菌物学家Amano重新检查了保存在日本国家科学馆的竹黄菌模式标本,指出Hennings所描述的竹黄菌是双囊壁而不是一直认为的单囊壁,因而把竹黄菌归为子囊菌腔菌纲(Loculoascomycetes)、假球壳目(Pleosporales)的假球壳科(Pleosporaceae)中。

2001年,Kirk等在第九版真菌学字典,参考Amano的描述,把竹黄菌归为座囊菌目(Dothideales)、竹黄菌属,但科的地位不确定。国内的学者大都沿用Saccardo的分类系统将竹黄菌分别置于肉座菌目、肉座菌科,也有将其置于炭角菌目(Xylariales)、肉座菌科,甚至置于球壳菌目(Sphaeriales)、肉座菌科。徐梅卿等正确地接受了Hawksworth等以及Kirk等的对竹黄的系统学安排,也即将竹黄置于座囊菌目、竹黄菌属,但科的地位不确定。几乎所有的传统分类学家,都是以竹黄菌有性世代的子实体、子囊和子囊孢子的形态学特征为分类依据,但分类性状侧重和方法不同,将竹黄菌归于不同的目或科,造成分类系统的分歧很大。核糖体DNA序列分析被广泛的应用到真菌分子系统学研究。

2004年,浙江大学的ChengTian-Fan等依据核糖体小亚基基因(18srDNA)和内转录间隔区(Internal transcribed space ITS)序列构建竹黄菌分子系统发育树,并结合形态学特征重新界定竹黄菌的分类学地位。分子序列分析结果支持Amano的观点,即竹黄菌属于假球壳目,而不是肉座菌目或者座囊菌目;但在科的归属上却与Amano的观点不一致。尽管竹黄菌的子囊和子囊孢子与假球壳科内的种有一定的相似性,但分子序列分析显示竹黄菌和假球壳科成员分别位于不同的进化分支上并获得100%自举值支持。根据竹黄菌的薄壁包被以及分子数据,研究者建议将其置于假球壳目的暗球壳科(Phaeospheriaceae)中。最近Ogawa等在GenBank中,序列号为AB105798的竹黄菌株下非正式建立了一个新科,竹黄科(Shiraiaceae)。竹黄菌属中只有一个种,即竹黄菌。Cheng等通过对来自中国东南部不同寄主上竹黄菌的ITS序列比对分析,不同寄主上竹黄菌的ITS差异性很小,认为不同寄主上的竹黄菌不存在明显的种内差异。

2004年,卢明锋等对采自云南西部山区的一株产苝醌类化合物的菌寄生菌(Hypomyce ssp.)进行ITS序列分析,结果表明:此菌ITS序列与竹黄菌ITS序列相似性达到92%,推测该菌株与竹黄菌亲缘关系较近。

2006年,Doungporn等从日本不同地方的竹子上分离培养得到相关的内生真菌,依据18srDNA和ITS序列构建分子系统发育树分析他们之间的关系,他们分离到一株与竹黄菌类似的菌株和三株隶属竹黄菌属的真菌,在序列分析中显示这一菌株有可能是竹黄菌属一个新种。

形态特征

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子座大小为(1.5-4.0)厘米×(0.5-2.0)厘米。成熟的子座为粉红色,肉质,捏之有弹性,球形、纺锤形或者不规则形的瘤状。子囊壳为球形或者椭圆形,埋于子座的边缘,成熟时常有喙,直径480-580微米。子囊圆柱形,具有明显的双层壁,(260-350)微米×(22-35)微米,内含6个子囊孢子,偶有8个孢子的报道,子囊孢子单行排列。子囊孢子常为纺锤形,两端稍尖,砖格状纵横分隔,幼时无色,成熟时常稍带橄榄色或者淡褐色,(42-92)微米×(13-35)微米。假侧丝线形,不分枝。子座、子囊及子囊孢子大小因产地、寄主或者不同的研究者观测而有所不同。分生孢子器未见,但一些研究者发现,分生孢子器在同一子座内侧形成,分生孢子为砖格形,与子囊孢子近似,但稍大,无色或者淡褐色。

竹黄

产地生境

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竹黄主要分布在江苏、浙江、安徽、江西、湖北、湖南、河南、四川等中国南方各省及亚洲的日本,后发现贵州、云南等地也有分布。每年四、五月间,在箭竹腐败的枝秆上都有竹黄菌的发生。

营养:竹黄是一种寄生性真菌,主要营养是纤维素,半纤维素碳水化合物、矿物质和微量元素。

温度:竹黄菌是一种中温性真菌,整个发育阶段在22-28℃之间。菌丝发育最适温度在22-25℃,子实体发育在25-28℃左右。

湿度:湿度和空气是竹黄菌生长发育的重要条件。竹黄菌丝生长的湿度65-75%左右,子实体生长发育要求空气相对湿度在85-90%左右。空气湿度低于80%,子实体生长缓慢,个小质硬。

光照:阳光同温度有关,阳光强,温度高,不利子实体形成。竹黄菌生长发育需要散射光,阳光直射处子实体发生少。菌丝体生长培养,不需要光照。

空气:竹黄菌也是一种好氧性真菌,生长发育需要空气。若厌气发酵培养,菌丝极难生长。

酸喊度:竹黄菌酸碱度呈中性,在pH5-6之间比较适应。

生长习性

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竹黄是生长在短穗竹属等竹子的枝条上的寄生真菌,能使竹子患赤团子病。

栽培技术

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竹黄菌的人工栽培方法与木腐菌类不同,一般是采用栽培种制成菌悬液,再将菌悬液喷施到寄主上,然后获得子实体,现将栽培方法介绍如下:

菌种准备

  • 基质准备

    母种培养基的配制:

  • 1.

    马铃薯(去皮)200克,磷酸二氢钾3克,盐酸硫胺素0.01克,琼脂20克,葡萄糖20克,水1000毫升。

  • 2.

    竹叶或竹屑(煎汤过滤)液100毫升,琼脂16克,葡萄糖16克,维生素B10.1克,pH值自然。

  • 灭菌接种

    配制时,先将马铃薯洗净去皮,切成薄片或丝,称取200克放入铝锅内。加水或竹屑滤液1000毫升,加热煮沸30-40分钟。用4层纱布过滤,取其滤液重新置入铝锅内,加入琼脂。文火煎煮,用玻璃棒不断搅拌,直至琼脂全部溶化.再倒入葡萄糖和其它营养物质,使其充分溶化后,最后补足水分1000毫升,趁热分装试管,塞好棉塞,然后将制备好的培养基每10支扎成一捆,用牛皮纸将棉塞一端包扎好,置入高压锅内灭菌,在1.5千克/平方厘米压力下灭菌1小时,灭菌后取出,趁热将试管斜放,冷却后凝固成斜面培养基备用。

    菌种分离采用组织分离法进行,分离前选取个大,新鲜脆嫩的竹黄菌子实体,先用75%的酒精或0.1%升汞溶液对竹黄菌子实体表面揩擦消毒。表面灭菌后,连同斜面培养基及其它接种工具,一起移入接种箱中,按常规用甲醛溶液与高锰酸钾进行薰蒸半小时后进行分离。分离时用无菌刀削去子座表皮,切取黄豆大小座块,用接种针挑取接入斜面培养基上。

    接种完毕后,将斜面培养基移入20-22℃温室中培养。一般5-7天左右,菌丝可发透整个斜面。发透后的菌丝体应及时转管纯化,即可获得竹黄菌的纯菌种。

    原种扩制

    原种由母种繁殖而成,主要用于扩大裁培种,但也可直接用于栽培生产。

    原种配方:竹屑72%、细米糠10%、麸皮10%、豆杆粉或玉米粉3%、碳酸钙2%、蔗糖1%、硫酸镁0.5%、磷酸二氢钾0.5%,含水量60%,pH值5.5-6。

    配制方法:先将竹屑、细米糠、豆秤粉或玉米粉充分混匀。然后将蔗糖、硫酸镁磷酸二氢钾同时溶于水,再与以上原料调拌均匀,含水量以手捏培养料指缝间有水渗出但不下滴为宜。然后分装于750克广口菌种瓶中,料装至占瓶的三分之二处,装料时上下料要松紧一致,整平料面,洗净瓶壁内外粘物,塞好棉球,用牛皮纸封扎好,置入高压或常压灭菌锅内按常规灭菌。

    经灭菌后的种瓶冷却后,移入接种箱中无菌操作接种。每支母种接2-3瓶。接种后移入20-22℃温室中发菌培养。一般25-35天菌丝基本发透瓶底,即得原种。

    栽培准备

  • 竹林选择

    竹黄菌多寄生在箭竹两叶分叉处的枝轩上,人工栽培喷施菌悬液务必使之达到寄生成功。为此,必须选择成片的箭竹林,最好是每年有竹黄子座发生的竹林。光照不宜过长,日照时间每天不能超过8小时。

  • 喷悬液季节

    竹黄菌的整个栽培季节,一般都是在春季进行,以月均温度达15℃左右,每年的二月中旬至三月中旬较佳。

  • 菌悬液的配制

    配制菌悬液的菌种,菌龄应掌握在15天左右。菌悬液的配制按1∶2(即0.5千克大米、1千克水的比例)的新鲜洗米水计算。以20千克洗米水倒入桶内,用竹黄菌栽培种2瓶,将种从瓶内扒出,捣碎,倒入洗米水中,然后加入蔗糖100克、尿素0.15克,充分捣拌,再用纱布过滤去渣,静置24小时后使用。

  • 使用方法

    将菌悬液装入清洁喷雾器进行喷雾。一定要将菌悬液喷在叶梢与枝轩上。可以采取先居高临下或在林内往上喷。喷雾时间应选择在傍晚太阳下山后进行,白天要选择阴天进行。

    采收管理

    竹黄菌的人工寄生不需要特殊管理,只要保护好该片竹林不遭破坏,常巡视观察,约经一个月左右,见竹叶逐渐变黄,表明菌体寄生已取得成功。否则,还可补喷菌悬液。

    竹黄菌每年都是在4-5月间发生,人工寄生也基本相同。待竹黄子实体渐转为粉红色近木栓质,即可采收,收取后晒于,装铁箱贮薇,遇霉雨天气,要常晒曝,以防虫蛀。

  • 主要价值

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    竹黄本身性味淡温,具活血化淤、通经活络、镇惊、化痰止咳和补中益气的作用。民间常用于治疗虚寒胃痛、类风湿性关节炎、气管炎、百日咳、坐骨神经痛、跌打损伤、贫血头痛等症,是中国一种重要的中药资源。

    竹黄的主要活性成分是竹红菌素,它是苝醌类化合物,具有很好的光敏特性,具良好的光敏杀伤肿瘤细胞和抑制艾滋病的作用。此外,竹红菌素作为新兴的光电转换材料和分子探针以及光活化学农药有着重要的应用前景。随着对竹黄生物活性物质研究的深入,竹黄多糖、抗肿瘤药物11,11′-二去氧沃替西林等成分的开发利用,竹黄菌中各种活性成分在医药、食品色素及生物农药等方面越来越受到人们的关注。

    保护现状

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    保护级别:列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》(2018年5月)——易危(VU)。

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