科研综述

重视利用我国特有动物为材料，长期从事金鱼遗传与变异的系统研究，为金鱼的遗传育种开辟了一个杂交和选择的新途径。1954年发表的“金鱼家化史与品种形成的因素”代表了当时我国进化论发展的水平。之后又进行了动物行为学和生物学史的研究工作。中国较早的现代生物学教育家，在大学里开设细胞学、组织学、系统动物学、遗传学、中国生物学史等课程 。

首次证明鱼类的孟德尔式遗传

1921年，陈桢在摩尔根的指导下，学习遗传学，掌握了杂交实验与细胞学研究相结合的方法。归国后，他首先想到的是要用中国所特有的材料进行遗传学研究，进行创新。经过观察与试验，他发现金鱼不仅外形变异明显、品种众多、易于繁育，而且是体外受精，它的卵适合于进行实验胚胎学研究。因此，他选用金鱼作材料，试图将杂交试验和细胞学、胚胎学、统计学方法联合应用，以探讨遗传学上的一些重要问题。

1923年，陈桢开始金鱼遗传的研究工作。1925年，他首先发表了《金鱼外形的变异》一文，该文就金鱼的体形、体长、体高、背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍、尾鳍、头形、鳃盖、眼、鼻隔、鳞片、体色等记录了各种变异，并用进化论的观点论证了金鱼起源于野生的鲫鱼（Carassiusauratus）。在由鲫鱼形成金鱼各品种的过程中，杂交和选择有重要作用。但是，如残缺背鳍、无臀鳍、双臀鳍、龙睛等性状则可能来源于突变。

1928年，陈桢发表了《透明和五花，一例金鱼的孟德尔遗传》一文，用充分的杂交数据证明透明鳞决定于纯合的突变基因型，正常鳞决定于纯合的隐性基因型，五花鱼则有杂合的基因型。因此，这是在鱼类上第一个典型的“不完全显性遗传”的实例。由于当时中国国内外不少科学家对于孟德尔定律是否适用于鱼类都抱着怀疑态度，陈桢的这一突破性成果以确凿的证据征服了所有的生物学家。美国和日本的科学家都认为，他是鱼类遗传学研究的先驱。此后，在中国的遗传学教科书中，都引用“透明和五花”作为不完全显性遗传的实例。

1934年，陈桢发表了《金鱼蓝色和紫色的遗传》一文，证明金鱼的蓝色决定于一对纯合的隐性基因，紫色决定于四对纯合的隐性基因。经杂交产生的五对基因的隐性纯合体则有蓝紫色，而且是一个不再分离的品种。

论证金鱼的起源和品种形成

陈桢作为生物学史研究的开拓者，在对金鱼的遗传作过系统研究的基础上，查阅了大量古籍，对金鱼的起源和品种形成历史用全新的观点进行了探讨。1954年，他发表了《金鱼家化史与品种形成因素》的论文。论文用确凿的资料证明，金鱼起源于中国。演化的过程大体是：最初，由浙江杭州、嘉兴等地野生的鲫鱼中产生了红黄色变异体，称为金鲫鱼。以后，经过半家化、家化、盆养、有意识选择等四个时期的演变，才形成众多的品种。对此他作了如下的具体论述：

宋朝初年（968—975年），在佛教“戒杀生”的影响下，出现了“放生”的习惯。在嘉兴、杭州有人将捕捉到的金鲫鱼放到“放生池”中放养。这就开始了半家化时期。由于“放生池”并未使金鲫鱼的生活条件明显改变，因此在190年间内未出现什么新品种。1157—1206年，开始进入家化时期，即在自己家里的池中养育金鲫鱼。这时，对金鲫鱼的繁殖习性已有了一定了解并知道可用水蚤来饲养。金鲫鱼的食物有了充分供应，玩鱼人又重视对异样鱼的选择，因此从1163年到1276年的113年间，出现了白色和黑白花斑两个金鱼品种。1276—1546年为由池养过渡到盆养的时期，1547—1643年为盆养时期。首先，盆养使金鱼的饲养得以大众化。盆养金鱼不仅在杭州盛行，而且在苏州、广州、南京、北京也相继出现。其次，盆养使金鱼的生活条件发生明显的改变，活动空间缩小，盆中水温、食物供给、水的更换也均靠养鱼人来调节。第三，盆养也便于养鱼人对其变异仔细观察、选择和分盆育种。因此，仅在97年间，就相继出现了五花、双臀、长鳍、双尾、龙睛、短身等六个新品种。1846—1925年，为有意识选择的时期，即有计划地利用分盆交配和控制生活条件来定向培养新品种。在短短77年中，竟出现了墨龙睛、狮头、望天眼、虎头、绒球、蓝鱼、紫鱼、翻鳃、珠鳞、水泡眼等十个新品种。

在这篇论文的总结中，陈桢提出生活条件的改变和人工选择是金鱼品种形成的主要因素，仅用突变不能说明上述不同家化历史过程中品种形成的不同速度。这样，陈桢认为金鱼的品种形成不是通过通常的突变的形式，而是一个渐进的进化过程。陈桢不仅论证了金鱼起源于中国的野生鲫鱼，还指出世界各地的金鱼都是在不同历史时期由中国传去的。最先于1502年传到日本，17世纪末叶已传到欧洲大陆和英国，1874年传入美国。这篇论文是有关金鱼演化的一篇主要著作，曾被中国进化论的教材普遍引用。

蚂蚁筑巢行为的研究

1926年后，陈桢除继续进行金鱼遗传的实验外，还开始对蚂蚁的筑巢行为进行了深入的研究。为了便于观察，在实验室和家中都养了许多蚂蚁，不分日夜地连续观察，终于揭示了蚂蚁筑巢行为中的一些规律。

学术论著

出版著作

期刊论文

Chen, S. C. Variation in the external characters of goldfish.Carassius auratus. Cont BiolLab Sci Soc,1925, 1(1): 1-64.

陈桢. 金鱼的变异与天演. 科学, 1925, 10(3): 304-330.

陈桢. The Development of Goldfish (Carassius auratus) as affected by being out of Water, in Distilled water, and in solution of Alcohol. China Jour, 1925, 4: 294-303.

陈桢. Variation, Evolution and Heredity of Goldfish. Peking Nat Hist Soc Bull, 1927, 1(4): 52-54.

陈桢. Variation, Evolution und Vererbung bein Goldfish. Blatterf Aquarund Terranienkunde, 1927, 38: 401-404.

陈桢. Die Einwirkung des Alcohols auf die Entwickelung vonCarassius auratus. Wochenschr f Aquar und Terraniekunde, 1927, 24.

陈桢. Transparency and Motling, a case of Mendelian Inheritance in the Goldfish. Genetics, 1928, 13: 432-452.

陈桢. The First Case of Simple Mendelian Inheritance in the Goldfish, Carassius aruatus. Trans Sci Soc China, 1929, 5.

陈桢. 金鲫鱼的孟德尔遗传. 清华学报, 1930, 6(2): 1-22.

陈桢. The Inheritance of Blue and Brown colours in the Goldfish, Carassius auratus. Jour Genetics, 1934, 29: 61-74.

陈桢. Social Modification of the Activity of Ants in Nest－building. Physiol Zool, 1937, 10: 420-436.

陈桢. The Leaders and Followers among Ants in Nest－building. Physiol Zool, 1937, 10: 437-455.

陈桢. 中国古代关于进化论的贡献. 生物学通报, 1953, 9: 305-308.

陈桢. 金鱼家化史与品种形成因素. 动物学报, 1954, 6(2): 89-116.

陈桢. 关于中国生物学史. 生物学通报, 1955, 1: 3-7.

陈桢. 关于鸟鼠同穴问题. 生物学通报, 1955, 5: 8-11.

陈桢. 中国古代学者关于化石起源的正确认识. 生物学通报, 1956, 4: 1-3.

陈桢. 由毛诗中“螟蛉有子，蜾赢负之”所引起的中国古代昆虫学研究和唯心与唯物两派的见解. 生物学通报, 1956, 6: 1-4.

陈桢. A History of the Domestication and the Factors of the Variety Formation of the common Goldfish，Carassius auratus. 中国科学, 1956, 5(2): 287-321.

陈桢. (泉水岩译). 金鱼の驯化史と品种形成の要因(金鱼家化史与品种形成因素). 自然科学和博物馆, 1956, 23: 3-4.

人才培养

教育思想

在教学工作中，陈桢强调要开好实验课，以训练学生独立操作的能力和从实际出发分析问题的思维方法。他对实验课特别重视，亲自指导学生实验。从实验题目的分配、试剂和培养基的配制、遗传性状的观察、实验结果的统计分析到实验报告的批改，他都亲自过问、指导。他常常向学生强调，在实验方法上要细致、准确，实验结果的总结中论证问题要严密无隙。

在指导参考书的阅读上，陈桢有独特的风格。往往只是指定一个题目，让学生自己去找文献阅读。学生有了一定了解以后再共同讨论，引导学生抓住问题的关键，提出探索方向。这种指导方式充分调动了学生独立思考的积极性，有助于科研思路的形成。

学科建设

陈桢在清华大学生物系任系主任时，开展了许多工作。首先，他多方筹措经费建立了生物学馆，购置了必要的仪器、设备和图书期刊，组织师生采集了丰富的动、植物标本，使教学和科研工作的进行有了良好的物质条件。其次，他抓住了当时生物学的发展趋势：植物学方面，以生理学和生态学为主要方向；动物学方面，以生理学、生物化学、遗传学和胚胎学为主要方向，并先后聘请汤佩松、李继侗、赵以炳、沈同、崔之兰等著名教授任教，他还为每位教授建立了实验室、配备了助手，以尽量发挥他们的专长，使他们能在完成教学工作的基础上开展科研工作。此外，他还亲自安排每周的学术报告，使师生能及时掌握科学发展的动态。

讲授课程

1918年陈桢留校任育种学助教，从教学工作中他认识到，育种的成功必须有正确的遗传学理论指导。他先后在大学里开设《细胞学》《组织学》《系统动物学》《动物生理学》《动物遗传学》《中国生物学史》等课程。

编著教材

在20世纪20年代，中国中学开始设立生物学课程。但是，由于缺少教材，影响了教学质量。陈桢认识到，为了培养生物学人才，必须从提高中学生物学教学质量入手。为此，他利用假期搜集资料、潜心编著，终于完成复兴高级中学教科书《生物学》的全稿，1933年由上海商务印书馆出版发行。20多年共出版了159版，成为公认的通用中学生物学教科书。这本教科书不仅在中国国内普遍采用，而且也流行于马来西亚、新加坡、泰国、印度尼西亚等地的华侨学校。

荣誉表彰