银毛龙葵（学名：Solanum pruinosum Dunal）是茄科、茄属多年生草本植物。高达50～100厘米。地上部分直立，上部多分枝，冬季干枯；地下根系发达，向外扩展达2～3米，常形成克隆分株。通体密被星状柔毛，银白色，稀微红色。茎圆柱形，疏被黄色、淡红色或褐色直刺。单叶，互生；上部叶较小，长圆形，全缘。总状聚伞花序。浆果圆球形，基部被萼片覆盖，直径8～14毫米，绿色具白色条纹，成熟后黄色至橘红色。种子灰褐色，两侧压扁，直径约3毫米，光滑。

银毛龙葵喜冬季干燥、夏季湿润，年降雨量在250～600毫米的半干旱环境。对干旱和盐渍的土壤有很强的适应力，喜沙砾质土地，但不耐洪涝。喜强光照。银毛龙葵原产美国西南部和墨西哥北部，从20世纪初开始随饲料干草传入其他地区，现广泛分布于世界各地。

银毛龙葵能和众多农作物竞争水分和营养，严重侵害棉花、苜蓿、高粱、小麦和玉米等农作物生产；植物体所有部分，特别是成熟后的果实对动物有毒害作用。此外，银毛龙葵还是很多植物病原体的寄主。在中国，银毛龙葵被《中国入侵植物名录》收录，列为3级（局部入侵类）；2007年5月，被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。

中文名：银毛龙葵

拉丁学名：Solanum pruinosum Dunal

界：植物界

门：双子叶植物门

纲：木兰纲

目：茄目

科：茄科

属：茄属

种：银毛龙葵

亚纲：蔷薇亚纲

超目：菊超目

分类研究

银毛龙葵形态变异很大，尤其在其原产地美洲地区，这给它的分类带来混乱，据统计银毛龙葵异名多达10余个。其种下分类也相当混乱，如Morton（1976）建议阿根廷的类型为一亚种，然而Symon（1981）认为它是来源于北美的银毛龙葵原种的变异，不足以成立亚种。同样，银毛龙葵也曾经出现了很多变种，如S. elaeagnifolium var. leprosum

总状聚伞花序，聚1～7花，花序梗长达1厘米，小花梗花期长约1厘米，果期延长至2～3厘米；花萼筒长5～7毫米，5裂，裂片钻形；花冠蓝色至蓝紫色，稀白色，直径2.5～3.5厘米，裂片为花冠长的1/2，雄蕊在花冠基部贴生，花丝长3～4毫米，花粉囊黄色，细长，顶端锥形，长5～9毫米。顶孔开裂；子房被绒毛，花柱长10～15毫米。浆果圆球形，基部被萼片覆盖，直径8～14毫米，绿色具白色条纹，成熟后黄色至橘红色。种子灰褐色，两侧压扁，直径约3毫米，光滑。

银毛龙葵

图注：A.植株；B.花；C.叶；D.未成熟浆果；E.刺；F.成熟浆果；G.种子

银毛龙葵喜冬季干燥、夏季湿润，年降雨量在250～600毫米的半干旱环境。一般而言，银毛龙葵更容易侵染和它原生境气候相似的地区，比如在年降雨量300～500毫米的维多利亚（Victoria）、在具干旱和半干旱地中海气候的摩洛哥和突尼斯该物种大量暴发。

银毛龙葵对干旱和盐渍的土壤有很强的适应力，喜沙砾质土地，但不耐洪涝。因此它经常出现在草地、荒野、路边尤其是人工干扰较强的农田、牧场，但相比之下经常灌溉的农田、果园、牧场受其侵染的几率较小。

银毛龙葵喜强光照，需20～34℃才能正常萌发和生长，它的地上部分不耐霜冻，因此它在欧洲的分布常受到冬季温度的制约，但由于它根系较深，因此能躲过严寒的环境，其原产地的地上温度为零下7℃至零下1℃，但它在零下23℃到零下18℃的环境下仍能生存。

银毛龙葵原产美国西南部和墨西哥北部，从20世纪初开始随饲料干草传入其他地区，现广泛分布于世界各地。

北美地区：美国、墨西哥。

中南美洲：洪都拉斯、危地马拉、波多黎各、阿根廷、智利、巴拉圭、乌拉圭。

欧洲及地中海地区：克罗地亚、塞浦路斯、丹麦、法国、希腊、意大利、马其顿、摩洛哥、塞尔维亚和黑山、西班牙、瑞士、英国。

非洲：阿尔及利亚、南非、埃及、莱索托、摩洛哥、突尼斯、津巴布韦。

亚洲：印度、以色列、巴基斯坦、叙利亚、中国（台湾）。

大洋洲：澳大利亚。

中国适生区预测示意图

银毛龙葵在中国的监测预警示意图

银毛龙葵

银毛龙葵可以进行营养繁殖和有性繁殖。它的根系极其发达。主根粗大，深达2米，可以储存大量的营养物质，因此该物种在春季很早就能萌发，这能保证它能抢先竞争吸收营养物质，迅速占领生境。在地下15～30厘米处每主根约生出6条侧根，侧根可向外延伸至2～3米。侧根可以发出新枝，在距母体2米处产生克隆株，当地上部分被去除或者主根受伤时，会产生更多新枝。值得注意的是侧根经常被耕作或其他农事活动打断，断裂后即使不足1厘米仍能在地下20厘米处发出新枝。主根断裂后即使5厘米在潮湿的条件下仍能存活15个月。

有性繁殖产生大量种子。据统计银毛龙葵平均每株能产生200个浆果，约含1500-7200粒种子。在维多利亚一个密度较大的种群可产生种子4000粒/平方米。种子可休眠，外有一层黏液类物质保护，在土壤中10年后仍有活力。一项试验表明种子当年的萌发率为29%、3年后的萌发率为72%，10年后的萌发率为60%，残留的种子形成的种子库是维持银毛龙葵入侵性的重要原因。

在澳大利亚的一项试验表明种子被羊取食排泄后仍有14%具有活性，而经过羊的消化系统的种子萌发速度加快、萌发率提高。截止2013年，影响银毛龙葵种子萌发率的因素还没有结论。但相关试验表明在20～30℃、pH值6～7时种子可达到最大萌发率；此外，将种子置于流水中也可以促进其萌发，这可能是因为流水稀释掉了种子外面的黏液层所致。

田间为害

银毛龙葵植物体所有部分，特别是成熟后的果实对动物有毒害作用。其作用原理是果实内的生物碱和糖类结合成的糖苷生物碱在消化道内水解生成神经毒素。中毒的典型症状是呼吸困难、流鼻涕、颤抖和腹泻。牲畜对于该毒素的抵抗力存在差异，一般牛比绵羊更易受到毒害，而山羊受到的影响很小。该物种口感一般，牲畜通常在食物短缺的时候才会取食。除此之外，该糖苷生物碱还和化感作用相关，Bothma发现棉花和莴苣种子的萌发率和根的生长都受到银毛龙葵植物体水提液的抑制。

银毛龙葵是很多植物病原体的寄主，比如烂根病菌（Rhizoctonia solani）和枯萎病菌（Verticillium albo-atrum）；此外它还是很多有害昆虫的宿主，比如Leptinotarsa decemlineata，Anthonomus eugenii，Globodera rostochiensis和Globodera pallida，在突尼斯它被报道是Potato virus Y（简称PVY）繁殖和传播的重要媒介。

在中国，银毛龙葵被《中国入侵植物名录》收录，列为3级（局部入侵类）；2007年5月，被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。

在中国除东北三省、内蒙古、青海、新疆天山山脉以北、河北北部地区以外的区域都是其适生区，其中高风险区主要集中在东部和南部沿海、西南边境和新疆南疆的部分地区；针对银毛龙葵在中国广阔的适生区以及繁殖能力强、繁殖体易于随交通工具、农事活动、进口粮谷和饲料等传入和扩散的特性，其在中国即将进入一个快速扩散阶段；建议对新入侵的地区采取早期监测预警与根除措施，加大适生区内进口货物接受港口、机场、进口货物中转站、加工厂等极易传入区域的监测力度，以预防其再次入侵，控制其在中国的进一步扩散。

根系和种子构成了银毛龙葵发达的繁殖系统。由于种子可休眠，根系很深且发芽能力极强，因此它一旦暴发很难清除掉，并且这将是一个长久的过程。根除银毛龙葵还没有一个单一有效的方法，需要联合多种措施进行长期治理。

机械防治

银毛龙葵不耐低温，对于冬季播种的作物而言，这时候耕作可以大大干扰银毛龙葵的活力；而对于夏季作物（如棉花、高粱），作物密植可以抑制其生长，耕作和清理可以减少和阻止它结实。对小范围的银毛龙葵可以手工拔除，但在其生长季需要进行多次。因其营养体被有尖刺，拔除时注意戴上手套防护。机械清除需要处理掉植物体的所有部分，特别是根，考虑到种子的休眠特性，清理后的区域至少需要监测10年以上。

2006年法国曾在其南部地区开展了一场银毛龙葵的机械清除行动，这次行动清理掉了银毛龙葵所有的根系以及它附近可能受污染的土壤，并将它们深埋于地下3米深的地方。

化学防除

对银毛龙葵常用的除草剂是草甘膦（glyphosate）、毒莠定（picloram）和2,4-D胺（2,4-D formulations）。这些除草剂对少量的银毛龙葵有效，一旦其大量暴发，很难有效根除。一般认为银毛龙葵在水分湿度较大以及绿果期对这些除草剂较敏感，此时用药可达到最佳效果。

在摩洛哥曾开展过多项银毛龙葵化学防除的试验，研究结果表明在其花果期使用草甘膦和硫酸铵的混合液，此后再分别在2、3、4周后人工拔除，可使银毛龙葵的种群密度减少92%，生物量减少94%，结实率减少100%。

Baye等认为内吸性除草剂比如草甘膦、草硫膦（sulfosate）和杀草强（amitrole）对银毛龙葵十分有效，推荐在无选择性的果园以及采收后的农田（谷类、甜菜、商品蔬菜）使用；苯氧基除草剂（Phenoxy herbicides）、灭烟草（imazapyr）和除草定（bromacil）推荐在路边使用；除草定推荐在4年以上的柑橘园使用，但考虑到其成本仅限在其感染比较严重的情况下使用。

生物防治

上述方法不仅成本高而且劳动量大，对银毛龙葵的治理效果甚微，尤其当其大量暴发时，这时使用生物防治手段不失为一种很好的选择。在其原产地，有很多取食银毛龙葵的昆虫，其中一些已经作为其天敌在南非和澳大利亚开展试验。其中两种食叶甲虫Leptinotarsa texana和Leptinotarsa defecta于1992年在南非释放，但只有L. texana对银毛龙葵造成了影响。Symmetrischema ardeola在阿根廷进行了试验，研究结果表明它的幼虫取食银毛龙葵花芽、雄蕊和雌蕊，使其结实率降低；线虫Ditylenchus phyllobius是银毛龙葵最普遍、危害性最大的害虫之一，它在墨西哥和美国的应用获得某些成功，然而因其对潮湿环境的依赖限制了它被引进到其他地区。此外，另一种取食银毛龙葵叶片和茎干的线虫Orrina phyllobia也被研究过。

这些昆虫或线虫作为银毛龙葵的天敌要慎重引进，因为对它们的生物学特征、寄主范围和危害等了解甚少，需要进一步加强研究。