鲎（学名：Limulidae），是肢口纲剑尾目下一科节肢动物的统称，因背甲呈马蹄形又名马蹄蟹。世界现存的鲎仅包含3个属，分别为美洲鲎属、东方鲎属和蝎鲎属，共计4个物种。鲎体棕褐色，体形似瓢，4个物种中中国鲎体型最大，圆尾蝎鲎体型最小。鲎的身体分为头胸部、腹部和剑尾三个部分，背甲上的纵脊中分布有1对单眼和1对复眼；腹面有6对胸部附肢；剑尾部细长、坚硬；能自由转动，生有锯齿。自4亿多年前的古化石鲎到已存活2亿多年的现生鲎，其形态结构几乎没有发生重大变化，因此鲎被誉为动物界的“活化石”之一。美洲鲎分布于北纬19°~44°之间，中国鲎、南方鲎和圆尾蝎鲎均沿着西太平洋海岸线分布。鲎的生命周期包括成鲎产卵和卵孵化、幼鲎生长发育以及亚成鲎蛰居等阶段，这几个阶段分别需要高潮线滩地、浅水区和深水区三种类型的栖息地。鲎是典型的杂食动物，摄食海洋浮游植物、微藻类及底栖无脊椎动物，成鲎和幼鲎大都以双壳类和多毛类生物为食。从鲎身体中提炼出的鲎试剂、鲎素及其类似物，在医学上具有极高的价值，尤其中国鲎是鲎试剂的主要来源之一，因此遭受大规模捕杀；同时由于栖息地丧失等原因，美洲鲎和中国鲎种群数量急剧下降。美洲鲎被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，等级为易危（VU）；中国鲎在该名录中等级为濒危（EN）。2021年，中国鲎和圆尾蝎鲎被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均为国家二级保护野生动物。

进化史

有关鲎的起源，得到愈来愈多的化石证据的支持 。与鲎相关的节肢动物化石出现在大约5.4亿年前发生的寒武纪大爆炸时期。鲎是肢口纲（Merostomata）现仅存的动物。肢口纲始于寒武纪，在志留纪、泥盆纪（4.35~3.6亿年前）时趋于繁盛，于中生代（约2.4 亿年前）开始衰亡，至今仅留鲎存活。最早的类鲎（肢口纲剑尾目Xiphosura动物）化石见于奥陶纪（5.05亿年前至4.38亿年前），志留纪已有大量分布。形态与现代鲎相似的鲎化石出现于石炭纪，在二叠纪即已经大量分布 。

已知最早的鲎化石是在加拿大马尼托巴湖沿岸发现的，埋藏于奥陶纪地层中的Lunataspis aurora。这些化石包括古代鲎的外壳碎片和复合眼，全长仅4cm，比现代鲎（50cm）的体形小得多 。这些化石表明，鲎在5亿年前就已经存在于这个地球上了，比科学家们此前估计的至少早1亿年 。

Lunataspis aurora 化石

从化石证据来看，鲎化石的地层分布从古生代一直到现代 。该类化石主要分布于欧洲和北美，此外，在澳大利亚、俄罗斯、韩国也有发现 。其中，欧洲的鲎化石出现在晚泥盆纪、晚石炭纪、二叠纪、晚侏罗纪，分布于英国、德国、法国、俄罗斯及乌克兰，约有14种。北美洲的鲎化石出现在志留纪、二叠纪、侏罗纪，位于美国和加拿大，约有17种。南美洲的玻利维亚早泥盆纪有1种。亚洲的类鲎化石出现在石炭纪、三叠纪，分布于中国和韩国，约有4种。澳大利亚的鲎化石出现在晚泥盆纪、晚二叠纪、三叠纪、早白垩纪，约有7种 。2009年发现于中国云南罗平中三叠世安尼期时期的鲎化石，是该类化石在中国的首次发现 。

罗平中三叠世安尼期时期的鲎化石

根据分子谱系分析，真正的鲎类是指属于剑尾目的古鲎科、中鲎科以及现生鲎科的代表，多数研究者将它们归于同一个超科即鲎超科。古鲎科仅见于古生代地层。中生代的中科的化石，从形态特征上看已经非常接近现代的鲎类。第三纪的化石类型和现生种类都属于鲎科。依据形态特征，云南罗平中三叠世的化石可归属于中鲎科 。自4亿多年前的古化石鲎到已存活2亿多年的现生鲎，尽管经历了漫长的地质年代和自然选择，其形态结构却几乎没有发生重大变化，因此鲎被誉为动物界屈指可数的“活化石”之一 。

关于鲎在节肢动物门演化历史中的地位，分子生物学研究结果表明，鲎是螯肢亚门的原始物种，与蛛形纲生物的亲缘关系最为密切，并且多足亚门可能来源于鲎或者两者同源进化，两者的同源祖先可能是有爪动物。而鲎与多足亚门的亲缘关系通过已灭绝的三叶虫（Trilobita）也得到了验证。鲎由于胚胎破裂后三叶幼体期的“三叶”形态，被认为与已灭绝的古生物“三叶虫”具有极为密切亲缘关系 。

发现与命名

对鲎的命名与数量统计，主要完成于19世纪上半叶 ；科名Limulidae是1819年，由英国动物学家William Elford Leach所确定 ，该名称来自于美洲鲎属的属名“Limulus”，在拉丁语中意为“倾斜” 。

外部特征

鲎体棕褐色，体形似瓢 。中国鲎（Tachypleus tridentatus）是鲎科4个物种中体型最大的 ；成年雌性甲壳宽度可达278.4mm；接下来依次为美洲鲎（Limulus polyphemus）213.9mm，南方鲎（Tachypleus gigas）210.0mm，圆尾蝎鲎（Carcinoscorpius rotundicauda）133.8mm 。

鲎的身体分为头胸部、腹部和剑尾三个部分，三部分中间由类关节构造相连，体外包被硬质甲壳 。其甲壳结构为特殊的正交各向异性结构，具有三个正交轴的特性，由三层结构组成：外壳无矿物质，呈层状结构，起防水保护作用；外壳下是由约 2~3 µm 宽的垂直于背腹轴的几丁质纤维构成的中间层，蜕皮后新甲壳形成过程中起物质运输和营养作用；内部核心是多孔隙的泡沫结构，中间为中空，内部核心结构轻巧、机械强度大、吸收能力高、具有热稳定性 。

鲎的头胸部背甲呈马蹄形，其上有3条纵脊 。鲎的4只眼睛正分布在3条纵脊中 ，中央一条脊上前后分布有1对单眼，两侧纵脊上各有1只复眼 。头胸部腹面有6对胸部附肢 。前2对为头部的附肢，第1对短小，仅有3节，被称为螯肢（chelicerae）；第2对较长，由6节组成，称为脚须（pedipalps）。脚须在幼体时的末两节呈钳状，到了成体阶段，雌性的脚须末端仍然呈钳状，而雄性的脚须末端则变成了弯钩状，用于交尾时抱持雌体。其余的4对附肢属于胸肢，位于口的两侧，基节上常有倒刺，可以用来嚼碎食物，因此被称为颚肢。前3对胸肢的末两节也呈钳状，而最后1对比较复杂，适合在沙土上挖洞和爬行 。

腹部略呈六角形，两侧有可活动的倒刺 。

剑尾部细长、坚硬 ；能自由转动，生有锯齿，鲎可利用剑尾撑起身体而跳跃 。

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鲎

内部特征

鲎的2只单眼，直径约0.5mm，由晶状体和视网膜组成，视网膜有50~80个感光细胞，主要起感光作用，对紫外线辐射很敏感。鲎的复眼是动物界中最大的，长约2cm，宽约1cm。复眼中含有800~1000个小眼。每个小眼都是一个独立的视觉功能单位，都有自己的光学系统、感觉细胞和神经纤维 。

腹部的第1对附肢左右连合，覆盖着生殖孔，因此又称为生殖厣（genital operculum）；其余每对腹肢的外侧节内都有150~200页薄板状的书鳃，是鲎的呼吸器官。排泄器官为一对四叶的基节腺，位于头胸部。神经系统相对简单，具有一口上神经环，与腹神经索相连于腹面 。

美洲鲎栖息于港湾及入海口的泥沙岸和浅水水域，成体在繁殖季节前往河口附近的高潮线滩地产卵，胚胎发育也在此，11龄以前的生活在浅水区，11龄以后往深水区迁移 。中国鲎以邻近高潮线地带和沙砾地为产卵场，潮间带和浅水区的泥滩是幼体的孵育成长场，海面下水深约20~30m处则为成长和成熟区 。南方鲎和圆尾蝎鲎的分布区有部分重叠，但南方鲎更倾向于沙滩，圆尾蝎鲎则更喜欢在红树林边缘的泥滩，且其幼体和亚成体生活在沉积物表面，成体则通常生活在沉积物2~3cm深处 。

浅滩中的美洲鲎

觅食行为

鲎是典型的杂食性动物，其自然食物种类丰富多样，主要包括海洋浮游植物、微藻类和底栖无脊椎动物。成鲎和幼鲎的食物以双壳类和多毛类生物为主。其中南方鲎主要以软体动物、腐烂的有机物和多毛类为食，而且非常偏爱软体动物；中国鲎和圆尾蝎鲎幼鲎不仅采食双壳类和多毛类，还可以昆虫幼虫、寡毛类和小螃蟹为食；美洲鲎的食物链会随着年龄和生长不断升级，较小龄期的幼鲎主要依赖腐屑及粘附在基底质上的有机微粒，而后随着年龄的增长开始寻找多毛类及甲壳类食物，成鲎则以更大的双壳类及腹足类猎物为食 。

运动行为

鲎在海底蛰伏时，水从前体部和后体部之间的空道泵入，然后由后体部末端排出；腹部附肢扇叶可以防止排水时水流的逆流；腹部附肢扇叶有规律地摆动，以确保水流动，以满足呼吸需求；当鲎静止时，扇叶的摆动频率较低；游泳时，摆动速度会加快。鲎的游动与海水的流动有关，通常会顺着海浪的方向向深水区游动，而在没有浪涌时，其游动方向则较为随机。头胸甲边缘的背刚毛是物理感受器，有助于鲎保持被掩埋的状态。成年鲎比幼年鲎更加安静，活动较少且缓慢，主要运动方式为爬行，偶尔也会游泳，但游泳会消耗较大的能量 。

节律行为

幼鲎的活动呈现昼夜节律，通常在潮汐落潮时较为活跃，即最低潮前的2~3小时。在潮汐高潮时，幼鲎会将身体埋在泥沙中；而在潮汐低潮时，海滩形成潮洼，幼鲎会从泥沙中爬出来，在潮洼里觅食。这种在涨潮时的埋伏行为有助于幼鲎避免水生天敌的捕食 。

此外，中国鲎还表现出季节节律行为，水温达18℃以上时从浅海区游到潮间带的产卵场索饵肥育，秋末水温降到17℃以下时，则回到较深水域越冬，在越冬期间雌雄分开静伏底部，很少活动，摄食很少 。

生长特性

鲎的生命周期相对较长，从受精卵发育至性成熟，通常需要经历多次蜕皮和生长，历时约9至12年。受精卵在卵膜内完成4次胚胎蜕皮后孵化，孵化出的幼鲎被称为三叶虫幼体。在接下来的3年内，它们会进行6次重要的蜕皮。此后，幼鲎每年蜕皮一次，直至达到性成熟 。

中国鲎的幼体

在发育过程中，除圆尾蝎鲎外，其他三种鲎的雌性个体通常比雄性个体多经历一次蜕皮。例如，美洲鲎雄性需要9年时间和16次蜕皮才能达到性成熟，而雌性则需要10年时间和17次蜕皮。中国鲎雄性通常需要13年时间和15次蜕皮，而雌性则需要14年时间和16次蜕皮。南方鲎雄性需要12次蜕皮，而雌性则需要13次蜕皮。圆尾蝎鲎的雌性和雄性均需要13次蜕皮，并在大约10至11年后达到性成熟 。

繁殖方式

当天气转暖，水温升高时，雌鲎与雄鲎会前往潮间带进行交配。但美洲鲎的生殖行为与亚洲物种不同 。

亚洲的三种鲎中，雄鲎用钩状步足钩住雌鲎腹甲边缘，使雌鲎将其驮行至潮间带高潮线附近。雌鲎会利用第六对步足基部的花瓣突起物来挖掘沙穴，并在沙滩上产卵。随后，雄鲎会在卵堆上释放精子，而卵堆则被涨潮时带来的泥沙所覆盖和孵化。雌鲎在一个洞穴产卵后，会移动一段距离再次挖掘洞穴并产卵，重复此过程十几次。雌鲎选择在高潮线附近埋卵堆，这样可以在涨潮时更新卵堆内的水分并保持湿度，在潮水退去时则可以吸收足够的阳光热量以促进受精卵的发育 。

美洲鲎的繁殖方式与其他鲎科物种不同，它们并非总是成对前往沙滩产卵。通常，雄性美洲鲎会先抵达沙滩，并在水中释放激素以吸引雌性。当发现雌性向沙滩移动时，雄性才会附着在其背部。那些未能成功附着在雌性身上的雄性会在成功配对的个体周围释放精子 。

交尾中的美洲鲎

交尾中的美洲鲎

美洲鲎的卵

人工养殖

以中国鲎为例，介绍其人工养殖情况 ：

养殖环境：具有独立的进排水系统的室内水泥池，底部平坦并铺设沙子。养殖用水为经过滤消毒的自然海水，水温保持在28℃~32℃之间，盐度控制在26~30之间，pH值维持在7.4~7.8之间。养殖过程中始终保持不间断的增氧。每天进行1到2次的水交换和排污，每次交换水量为池中总容量的80%。此外，每隔15天进行一次全池清洁 。

亲本选择：挑选体形完好、活动能力强、自然抱对的成熟雌雄个体，置于养殖池中 。

受精卵采集：每天换水时检查沙面是否有卵，亲鲎产卵后约12小时后，排干池水，将亲鲎移出，用纱网将受精卵从沙中捞出，淘洗干净。洗净后的受精卵放入网篮继续孵化 。

苗种培育：孵化的中国鲎幼苗放入室内水泥池培育，池底铺沙。1龄幼鲎不需要投喂饵料，其养分来自胚胎期剩余卵黄；经过约70天发育后，1龄幼鲎会蜕壳进入2龄，此时可以投喂丰年虫（Chirocephalus nankinensis）幼体作为饵料 。

日常管理：鲎的饵料一般分鲜活和冷冻两种，鲎更偏好于鲜活饵料；而冷冻饵料则一般在每年的渔汛期存入冷库，以备日常投喂，也需注意保持新鲜。每日清晨均需将未吃完的残余饵料排除 。

参考资料：

保护级别

鲎科的4个物种均已被列入IUCN红色名录，其中1种被评估为濒危（EN），1种为易危（VU），还有2种数据缺乏（DD） 。

2016年，美洲鲎被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，等级为易危 ；2018年，中国鲎被列入该名录，等级为濒危 。

2021年，中国鲎和圆尾蝎鲎被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均为国家二级保护野生动物 。

种群现状

截至2024年3月底，美洲鲎和中国鲎的种群数量均呈下降趋势 。美洲鲎在罗德岛州的种群增长率仅为0.5，预计需要20年才能恢复到正常水平 。

尽管在2022年6月中下旬，广西合浦儒艮国家级自然保护区沿岸滩涂上的中国鲎密度达到中国最高，单位样方最大密度甚至达到53.1只/100平方米，位列中国首位 ；但该物种的整体种群数量情况也不容乐观，中国鲎在日本濑户内海的种群已几乎灭绝，类似情况还出现在日本广岛县江田岛市和竹原市的种群中。此外，中国厦门的种群在2002年至2004年间也出现了急剧减少的情况。同样，包括中国香港、中国台湾在内，20世纪末以来，中国鲎的种群数量也呈现急剧减少的趋势 。

濒危原因

美洲鲎和中国鲎种群数量急剧下降的主要原因有两个：一是栖息地丧失，主要由于海滩侵蚀和人类对沙质海岸的开发，导致这两个物种的产卵栖息地遭到严重破坏；二是过度捕捞，美洲鲎和中国鲎都具有重要的经济和医药价值，因此遭受了大规模捕捞，导致其数量急剧下降 。以中国鲎为例，其血细胞可用于制成试剂，可快速且灵敏地检测内毒素。由于中国鲎是鲎试剂的主要来源之一，因此遭受大规模捕杀 。

保护措施

1998年10月，大西洋各州海洋渔业管理计划委员会对美洲鲎的捕捞配额进行了规定，缅因州在每年5月1日至10月30日期间禁止捕捞美洲鲎，且每日限额规定为每人每天25只鲎；新罕布什尔州将鲎的捕捞量限制为每天10只，并要求出具捕捞许可证；马萨诸塞州、罗德岛州和康涅狄格州均设定了年度捕捞配额 。墨西哥联邦立法禁止捕捞美洲鲎 。

为保护中国鲎，中国设立了广西合浦儒艮国家级自然保护区 、广东湛江遂溪中国鲎自然保护区 ，汕头潮南田心湾南方鲎市级自然自然保护区、濠江企望湾南方鲎市级自然自然保护区、南澳平屿西南侧海域中国鲎市级自然保护区，湛江坡头南三岛鲎类县级自然保护区、遂溪中国鲎县级自然保护区、徐闻外罗湾鲎县级自然保护区等多个级别的自然保护区 。此外，对保护物种进行人工繁育，长大后再将其放归野外也是保护措施之一，中国在中国鲎的人工繁育上位居世界第一，正不断探索科学放流的新途径 。

医学价值

从鲎的血液中可以提取鲎试剂，其主要成分包括凝血酶原、凝血酶、凝血蛋白原、抗脂多糖因子以及C、B、G等多种凝血因子。鲎试剂与内毒素接触后会迅速形成凝胶，具有灵敏度高、检测速度快、操作简便、成本低廉以及重复性好等特点，已被广泛应用于生物学、医学、药学和环境卫生学等领域，用于痕量内毒素的检测 。

中国鲎取血图

鲎素及其类似物是有应用潜力的抗菌活性物质，其中合成的鲎素类似物T22含18个氨基酸，是一种高效低毒的抗HIV物质；此外，从鲎血淋巴中分离出的抗肿瘤肽，对肿瘤细胞具有显著的诱导分化作用，而对正常细胞毒性很小 。

研究价值

鲎的视神经系统结构微妙、功能奇特，是生理学和仿生学研究的重要模型，成为提供研究神经系统影响动物行为的最佳例子，也是大脑能够调控视网膜敏感度的最佳模型。1967年美国科学家哈特莱恩（Hartline）等人，成功揭示了鲎视神经功能而获得诺贝尔生理或医学奖。基于鲎复眼的侧抑制原理，人们设计了新型电视，提高了电视的清晰度。此外，一些能够在黑暗中摄取影像的摄像机也是基于鲎的视觉原理制造的 。

建筑学家利用仿生学，模仿鲎的结构特点，提出“仿生鲎式结构”（bionic structure ofhorseshoe crab's type），设计出“鲎式轻质堤坝”（light dike with horseshoe crab'stype）。这种鲎式轻质堤坝不仅提高了堤坝的稳定性，还具有较好的抗震性能。因而广泛应用于海洋石油勘探工程在潮间带建筑钻探平台（人工岛）和运输通道（堤坝）施工方面 。

历史记载

中国很早以前就有关于鲎的记载 。《山海经》中有记载：“其中多珠蟞鱼，其状如胏而有目，六足有珠，其味酸甘，食之无疠。”珠蟞鱼即指鲎 。宋代罗愿在《尔雅·翼》中写道：“雌常负雄，虽风涛终不解，故号鱼媚。失雄则不能独活，渔者取之必得其双，故吴都赋云乘鲎鼋鼍。”公元739年的《饲料本草》《本草纲目拾遗》及李时珍的《本草纲目》中都有关于鲎药用的记载 。

此外，古人还将鲎充分利用在日常生活中，功用可谓繁多。鲎壳制成的勺子，被称为“鲎椝”；妇女用鲎尾做簪子挽头发，称之为“鲎簪”；晚唐诗人皮日休用鲎壳做酒杯，称之为“诃陵樽” 。民间认为鲎具有祛邪镇宅作用，中国台湾金门的居民会把鲎腹部的壳彩绘成老虎的样子，称为“虎头牌”，悬挂于门楣上以祛邪镇宅 。

传说故事

根据中国福建地区的民间传说，鲎被描述为龙宫中的一名勇猛虾兵蟹将，受到海龙王的特别青睐，并被封为铁甲大将军，人称“鲎将军”。它背上有坚固的甲壳，形如钢盔，腹部则有两对强壮的螯足，足根部用来破碎食物。此外，它还有一条锉刀般尖锐的剑尾，威风凛凛。鲎将军经常利用这些武器来捣乱，甚至翻覆船只。但后来被海神妈祖发现，被追捕并摔在礁石上进行惩戒。自此之后，鲎将军再也不敢为非作歹，而它壳上的缝隙据说正是妈祖惩戒的印记 。

相关新闻

2013年7月，福州总院急诊科收治了一家五名患者，均因食用鲎，导致呕吐、肠胃不适等症状，其中一名年纪较大的患者还出现中毒昏迷、不能自主呼吸的严重症状，经医生积极救治才脱险 。

据世界各国医学界的研究表明，食用鲎对身体健康和生命安全存在着极大危害：鲎肉内含有一种大分子非特异蛋白致敏性物质，吃鲎可引发皮肤过敏性斑疹、红肿和瘙痒，严重时会导致过敏性休克或致死性毒性反应，中毒的死亡率较高；鲎的肉质含有大量内环酰胺嘌呤类化学物质，嘌呤类物质在体内代谢不完全或积累，是导致痛风疾病发生发展的重要原因；鲎血浆的主要成分是血蓝蛋白，含重金属有机铜，对肝、肾功能不全者，可加速肝细胞坏死或肝硬化的发生发展，或引发肾功能衰竭氨中毒等并发症，还会引发人体造血机能障碍和影响幼儿神经系统的正常发育等 。

深圳湾出现地球唯一蓝血生物鲎。