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向性 编辑
向性 tropism向性属于应激性的一种,是指在单向的环境刺激下,静止型生物(植物、真菌及水螅型腔肠动物等)的定向运动反应。例如,一般植物根部向地心方向生长(正向地性),而茎部则背地心方向生长(负向地性)。与动物的趋性不同,这里不存在生物整体的位移,而只是生物体(如植株)部分变形。有的学者视向性为静止型生物的行为表现,但它与一般动物行为大不相同。植物向性主要是生长运动,即由于细胞数目的增加,或每个细胞体积的增大,或两种机制同时发生作用而造成的植株部分的伸长、弯曲等变形。一般动物行为包括种种肌肉运动,而动物生长运动并不被视为行为表现。 以植物为例,正因为植物整体是静止的,而环境中各种资源的分布是不均匀的,所以植物的种种向性运动才显示其适应意义。枝叶的向光性保证了光合器官获得充分的光照,而根系的向地性使植株得以固定在地面,再结合向水性和向化性使根系得以充分吸收水分及其中溶解的养分。同时也正是因为植物整体给人以静止的印象,所以植株各部分的向性运动才引起人们极大的注意,并被视为植物的行为。植物没有神经系统,但却能对单向环境刺激(地心吸力、光照、化学物质浓度梯度、湿度梯度等)作出定向反应,这其中的机理吸引了许多生理学家进行研究,直到20世纪20年代发现了植物激素以后才逐渐对向性运动的机制有所理解。
向性属于应激性的一种,应激性除了向性外,还包括反射等其他稳态调节方式
向性与感性
含羞草在受到触摸后,叶片会发生收缩,这种现象被称为感性。
感性不属于向性而是是含羞草受到外界刺激后,细胞紧张改变的结果,生长素并不参与感性运动。
向性与动物激素调节
向性与动物激素调节的主要区别表现在其作用物-生长素和激素的区别上
①生长素与激素不同,激素的化学本质为氨基酸衍生物、多肽或固醇类;而生长素的化学本质则是吲哚类化合物
②激素是由特定的内分泌腺产生;而生长素则由生长旺盛的部位产生,无特定分泌腺。
1910年,詹森(B.Jensen)通过实验证明:胚芽鞘尖端产生的刺激可以透过琼脂片传递给胚芽鞘下部 。
1914年,拜尔(Paal)通过实验证明:胚芽鞘的弯曲生长,是因为尖端产生刺激在其下部分布不均引起的 。
1928年,荷兰生物学家温特(F.W.Went)通过实验证明:造成胚芽鞘弯曲的刺激是一种化学物质,与动物激素类似,温特将其命名为生长素(auxin)。
此后,科学家陆续发现了植物的向地性、向化性等,并用生长素的分布不均进行解释。
1934年,科学家从人尿中分离出了第一种具有生长素作用的化学物质——吲哚乙酸(IAA),但由于植物体内生长素含量极少,直到1942年,人们才从高等植物中分分离出吲哚乙酸 。
此后,陆续发现的生长素还有苯乙酸(PAA)、吲哚丁酸(IBA) 。
1980年,科学家又提出植物生长抑制素的向光性机理,向性的具体原因至今还在研究之中 。
向光性(phototropism)
向光性
向光性是最容易观察到的向性运动。植物枝叶大多呈正向光性,逐光生长。有些植物的叶甚至随日出日落而转移方向,在弱光下通常保持叶面与光线垂直,但在强光下有些植物的叶面却与光线平行,从而减少了被灼伤的可能。这种短期的运动在很大程度上是由于支持组织细胞的膨压变化所致。但长期的生长运动则受植物生长素的控制。受光侧的生长素移至背光侧,背光侧组织在较高浓度的生长素的刺激下加长而导致这部分植株弯向光照方向。向地性(gravitropism)
向地性的机制研究得比较深入。植物接近根尖的中央部分称为小柱,此处细胞中富含淀粉体,它是一种储藏淀粉颗粒的细胞器。淀粉体因重力关系总是位于细胞内的最低处。如果将根组织横置,根尖会弯转向下生长。这是因为,淀粉体转移到新的“最低部位”,刺激该处的内质网释放出钙。局部的钙与细胞质内的钙调蛋白结合后激活这“最低部位”处细胞膜上的钙泵和植物生长素泵,将细胞内这两种物质外排。依同样方式,钙和生长激素顺次穿过其下的细胞而集中于根组织的最低部位。生长素刺激茎组织的延长但却抑制根组织的生长。于是横置的植根的下部生长受到抑制,就造成根尖也弯向下方。
植物向地性原理示意
向地性的作用植物的根呈正向地性,向着地心吸力的方向生长,能深入泥土中,巩固在地上的植物体,并能从泥土中吸收水分及矿物盐。植物的茎呈负向地性,背离重力向上生长,使叶能吸收阳光进行光合作用。
向触性
向触性是一种因接触刺激而引起的向性生长运动。向触性也比较容易观察。植物卷须接触到竿棍之类物件就会弯转而缠绕其上。在临近卷须顶端的一侧(因植物种类不同,有的全部都有感受性,有的只有背腹一面有感受性),如用硬物摩擦,则该面便凹下而开始弯曲,弯曲部一直进行到基部。根据研究表明,豌豆的卷须在受到刺激时,该部分便发生收缩,随着弯曲而ATP(三磷酸腺苷)的含量明显地减少。另外,用吲哚乙酸处理瓜类卷须顶端2-3毫微米处,或用碳酸气处理整个卷须,即使不受接触刺激,整个卷须也会呈盘旋状。接触刺激并不是由于引起生长素的不等分布,而可能是刺激的一侧与另一侧对生长素的灵敏度不同。这与其他向性的机制是不同的。有的物种的向触性发生极快,可不到一分钟。这说明细胞膨压的改变是主要机制,外侧的细胞因膨压加大而伸长乃造成卷须呈螺旋状弯转。
向化性
向化性是植物的向性运动之一,是化学物质分布不均匀引起的生长反应。植物根的生长就有向化性。根在土壤中总是朝着肥料多的地方生长。深层施肥的目的之一就是为了使作物根向土壤深层生长,以吸收更多的肥料。香蕉、竹子等以肥引芽,也是利用了根和地下茎在水肥充足的地方生长较为旺盛的这个生长特点。此外,高等植物花粉管的生长也表现出向化性。花粉落到柱头上后,受到胚珠细胞分泌物的诱导,就能顺利地进入胚囊。
向水性
向水性又叫向湿性,是当土壤水分分布不均匀时,根趋向较湿的地方生长的特性。绝大多数高等植物的根都是正向水性。由于根系吸水,根系附近水分减少,而水在土壤中的移动是缓慢的,所以根从土壤中获得水分主要是通过根系不断生长。根的向水性有助于根系不断占据土壤中较湿的区域。农业生产上利用向水性,通过控制水分条件来影响根系的生长。例如蹲苗是通过暂停浇水或进行深中耕散墒,适当限制土壤上层水分供应,使根系向纵深发展,以扩大根系吸收水分和养料的面积。当土壤水分过多,以致使土壤通气情况不良时,常可看到根朝相反方向生长。这是因为高等植物的根对氧具有显著的正向性。在土壤缺氧条件下,向氧性(向化性的一种)引起了根生长方向的改变,结果使根系入土不深,有时甚至发生跷根,即部分根系生出地面 。
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